Чем объясняется ярусное строение
Чем объясняется ярусное строение фитоценозов?
Обсуждение вопроса:
Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение – морфологическая структура. Это относится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно – и к населяющим их животным (зооценозам).
Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы, в которых располагаются надземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоценозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса.
Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных экологических условиях, что уменьшает конкуренцию между ними и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.
Животное население биоценоза, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Достаточно четко приурочены к ярусам определенные группы насекомых. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах на земле, в кустарниках, в кронах деревьев.
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни.
Текст книги «Биология. Общая биология. 10–11 классы»
Автор книги: Владимир Пасечник
Жанр: Биология, Наука и Образование
Текущая страница: 24 (всего у книги 26 страниц) [доступный отрывок для чтения: 10 страниц]
§ 82. Структура сообщества
1. Что такое пищевая цепь?
2. Какую роль играет ярусность в фитоценозе?
Структурой сообщества обычно называют соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению, по роли, которую они играют в процессах переноса энергии и вещества, по месту, занимаемому в пространстве в пищевой, или трофической, цепи, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования естественных экосистем.
Видовая структура. Одним из важнейших показателей структуры сообщества является число видов – видовой состав входящих в него организмов и количественное соотношение видовых популяций. В сообществе, как правило, имеется сравнительно мало видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко.
Видовое разнообразие – признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т. е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано также с устойчивостью сообщества: чем больше разнообразие, тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменения климата или других факторов.
Морфологическая структура. Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение – морфологическая структура. Это относится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно – и к населяющим их животным (зооценозам).
Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы, в которых располагаются надземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоценозах (рис. 132). Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса.
Рис. 132. Ярусностъ в лесу
Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных экологических условиях, что уменьшает конкуренцию между ними и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.
Животное население биоценоза, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Достаточно четко приурочены к ярусам определенные группы насекомых. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах на земле, в кустарниках, в кронах деревьев.
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни.
Рис. 133. Пример пищевой сети. Пищевые связи у животных пустыни
Трофическая структура. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. схемы всех пищевых, или трофических (от греч. trohhe – питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия (рис. 133).
Структура сообщества. Видовая структура. Морфологическая структура. Трофическая структура. Пищевая сеть.
1. Какое значение имеет разнообразие видов в сообществе?
2. Чем объясняется ярусное строение фитоценозов?
3. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть?
Расскажите, основываясь на своих наблюдениях, о жизни животных, обитающих в разных ярусах лесного сообщества.
§ 83. Взаимосвязь организмов в сообществах
1. Какие организмы называются автотрофами?
2. Какие организмы относят к гетеротрофам?
3. Какие природные сообщества вам известны?
Пищевые цепи. В сообществе живые организмы тесным образом связаны не только между собой, но и с неживой природой. Связь эта выражается через поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы из окружающей среды. Пища содержит энергию, которая необходима для жизнедеятельности организма. Таким образом, биоценоз может стабильно существовать только при перераспределении вещества и энергии через пищевые цепи.
Пример пищевой цепи дает следующая последовательность: растительность → питающееся растениями насекомое → насекомоядная птица → хищная птица. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.
Различные организмы занимают разное положение относительно основного источника поступающей в сообщество энергии, в этих случаях говорят, что они располагаются на разных трофических уровнях.
Автотрофы. Некоторые из организмов в биотическом сообществе, например зеленые растения, способны фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества. Такие организмы называют автотрофами, т. е. самопитающимися, или продуцентами (производителями).
Автотрофы занимают первый трофический уровень и являются важнейшей частью сообщества, потому что практически все остальные организмы, входящие в его состав, прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасенными растениями.
Гетеротрофы. Все остальные организмы, занимающие последующие трофические уровни, относят к гетеротрофам – питающимся готовыми органическими веществами. Гетеротрофы разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества, синтезированные первичными продуцентами.
Гетеротрофные организмы подразделяют на консументов (потребителей) и редуцентов (возвращающих). Иногда последний термин заменяют словом «деструкторы» (разлагатели).
Редуценты представлены в основном грибами и бактериями, разлагающими сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений, которые в последующем могут быть использованы продуцентами.
Иногда, подчеркивая принадлежность консументов к тому или иному трофическому уровню, их подразделяют на первичных консументов (травоядных животных); вторичных консументов, или первичных хищников (плотоядных, которые питаются травоядными); третичных консументов, или вторичных хищников (хищников, питающихся первичными хищниками). Поскольку многие животные всеядны и питаются как растениями, так и животными, их невозможно отнести к какому-либо одному уровню. В этих случаях считается, что такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каждом из уровней пропорционально составу их диеты.
Пищевая цепь. Автотрофные организмы. Гетеротрофные организмы. Продуценты. Консументы. Редуценты.
1. Какие организмы называются автотрофными?
2. В чем отличие гетеротрофных организмов от автотрофных?
3. Чем гетеротрофные организмы – консументы отличаются от гетеротрофных организмов – редуцентов?
4. Могут ли гетеротрофные организмы находиться в отношениях «хищник-жертва»? Приведите примеры.
§ 84. Пищевые цепи
1. Какое сообщество называют экосистемой?
2. Какие организмы можно отнести к вторичным консументам?
3. Какой процесс называют фотосинтезом?
Типы пищевых цепей. В экосистемах часть первичной продукции потребляется животными (в том числе паразитами), поедающими живые растения. Условно всех первичных консументов можно считать растительноядными животными на пастбище независимо от того, будут ли они представлены такими крупными животными, как коровы, овцы или олени, или такими мелкими животными, как ракообразные, живущие в толще воды (зоопланктон), или насекомые.
Поток энергии, идущий от растений через таких животных (их называют пасущимися), может быть обозначен как пастбищная пищевая цепь (рис. 134, А).
Не использованный консументами остаток чистой продукции пополняет собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.
Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателей, называется детритной пищевой цепью (рис. 134, Б).
Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована деструкторами и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением являются лишь случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность или сухость, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающиеся со временем и при подходящих условиях в горючие ископаемые – нефть, уголь, торф.
Круговороты веществ. Вещества и энергия в сообществах передаются по пищевым цепям. Энергия не может передаваться по замкнутому кругу. Она доступна для живых организмов в форме солнечной радиации, которая может быть связана в процессе фотосинтеза. Расходуясь затем в виде химической энергии, она теряется, превращаясь в тепло. Вещество же может передаваться по замкнутым циклам, многократно циркулируя между организмами и окружающей средой. Это явление получило название круговорота веществ (рис. 135).
Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными, дающими жизнь элементами.
К ним относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера. А также элементы и их соединения, необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт.
В отличие от энергии биогенные элементы могут использоваться неоднократно. Кроме того, в отличие от энергии, запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенных элементов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, и в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и, следовательно, жизни на нашей планете.
Рис. 134. Примеры пищевых цепей: А – пастбищная цепь; Б – детритная цепь
Рис. 135. Круговорот веществ в экосистеме
Детрит. Пастбищная пищевая цепь. Детритная пищевая цепь. Круговорот веществ. Биогенные элементы.
1. В чем состоят основные различия между консументной и редуцентной системами?
2. Какие вещества называются биогенными?
3. Какие типы организмов играют основную роль в поддержании круговорота биогенных элементов?
4. Какое значение имеет круговорот биогенных веществ в природе?
5. Как вы думаете какая пищевая цепь включает в себя больше звеньев: водная или наземная?
6. Что входит в состав детрита?
Составьте списки организмов, относящихся к пастбищной и детритной пищевым цепям.
Составьте список биогенных элементов.
§ 85. Экологические пирамиды
1. Что такое пищевая сеть?
2. Какие организмы относятся к продуцентам?
3. Чем консументы отличаются от продуцентов?
Перенос энергии в сообществе. В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особей, т. е. на формирование биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т. д. Следовательно, в каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно чем больше масса начального звена пищевой цепи, тем больше она в последующих звеньях.
Пищевая цепь – основной канал переноса энергии в сообществе. По мере удаления от первичного продуцента ее количество уменьшается. Это объясняется рядом причин.
Перенос энергии с одного уровня на другой никогда не бывает полным. Часть энергии теряется в процессе переработки пищи, а часть вообще не усваивается организмом и выводится из него с экскрементами, а затем разлагается деструкторами.
Часть энергии теряется в виде тепла в процессе дыхания. Любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего опять происходит выделение тепла.
Экологическая пирамида. Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает около 10 % (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко бывает более четырех-шести.
Данное явление, изображенное графически, получило название экологическая пирамида. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.
Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.
Рис. 136. Пример экологической пирамиды биомассы
Пирамида биомассы показывает соотношение биомассы организмов разных трофических уровней, изображенных графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определенному трофическому уровню, пропорциональна его биомассе (рис. 136).
Пирамида численности отражает плотность населения организмов на каждом трофическом уровне.
Важно отметить, что пирамиды биомассы и численности никак не учитывают скорость самовозобновления организмов! Если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или биомассы могут быть перевернутыми, т. е. низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем более высокие уровни (рис. 137).
Например, на одном дереве могут жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. Морские позвоночные имеют еще большую массу и длительный цикл воспроизводства.
Рис. 137. Перевернутая пирамида биомассы в морской экосистеме
Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организованности сообществ, так как отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.
Экологическая пирамида. Пирамида биомассы. Пирамида численности.
1. Что такое экологическая пирамида? Какие процессы в сообществе она отражает?
2. В чем отличие пирамид численности и энергии?
3. Почему пирамида численности может быть прямой и перевернутой?
Рассчитайте долю энергии, поступившей на 5-й трофический уровень, при условии, что ее общее количество на 1-м уровне составляло 500 единиц.
§ 86. Экологическая сукцессия
1. Что называется трофической структурой сообщества?
2. Какие экологические факторы вам известны?
Сукцессия. В сообществах постоянно происходят изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Сообщества изменяются во времени.
Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией (от лат. successio – наследие, смена поколений, последовательность).
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества.
Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.
Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке – часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.
Виды сукцессий. Различают первичные и вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии возникают на субстратах, не затронутых почвообразованием, и связаны с формированием не только фитоценоза, но и почвы. Примером первичной сукцессии может являться поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зеленые мхи, затем травы и другие растения и т. д.
Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения, например в результате эрозии, засухи, пожара, вырубки леса и т. п.
В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы.
Рис. 138. Развитие вторичной сукцессии (во времени) на покинутом сельскохозяйственном участке
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.
Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев (рис. 138).
Зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая на ранних стадиях сукцессии сообщество. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии устойчивости и стабильности, чистая готовая продукция расходуется в основном на «общее дыхание» растений и животных и может быть даже равна нулю.
С другой стороны, устойчивость зрелого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством.
Люди, часто в погоне за экономической выгодой, не задумываются о последствиях экологических нарушений. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа.
Тем не менее даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.
Сукцессия. Общее дыхание сообщества. Первичная и вторичная сукцессии.
1. Что такое сукцессия?
2. Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?
3. Какие виды сукцессий вы знаете?
4. В чем различия молодых и зрелых сообществ?
Приходилось ли вам наблюдать сукцессионные изменения в природе? Расскажите о своих наблюдениях.
Данное произведение размещено по согласованию с ООО «ЛитРес» (20% исходного текста). Если размещение книги нарушает чьи-либо права, то сообщите об этом.
11. Биоценозы
11.3. Пространственная структура биоценоза
Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.
Ярусность — это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что —способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется пять—шесть ярусов (рис. 11.4).
Рис. 11.4. Ярусность в лесу:
I — большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина); II — малые деревья (рябина, черемуха); III — кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV — травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V —мхи и лишайники ды. (по Д. И. Трайтаку и др., 1987)
Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Ярусность растительности луговой степи
(по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)
Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней — ри юиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой — сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных — популяций, тесно связанных между собой организмов.
Отсюда ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы сосны, березы, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе
В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие группы: обитатели почвы — геобий, наземного поверхностного слоя — герпетобий, мохового яруса — бриобий, травостоя — филлобий, более высоких ярусов — аэробии. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и т. д.), другие — в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.
Виды растений и животных в большинстве случаев значительно различаются по своему отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего яруса теневыносливее, чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что освещение при переходе от верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых растений становится недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов сообщества уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих их растений (рис. 11.6).
Вместе с тем разреживание верхнего яруса способствует усилению развития растений нижних ярусов из-за улучшения светового режима, влаги, тепла, а также повышению содержания минеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов оказывает положительное влияние на животных и в количественном, и в качественном отношении.
Рис. 11.6. Самоизреживание в древесных насаждениях:
А — господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б — ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г. Ф. Морозову, 1928)
Это особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах, где при разреживании древостоя обильно разрастаются кустарники или светолюбивая травянистая растительность. При полном же слиянии древостоя, например в молодняках, может наблюдаться подавление даже теневыносливых трав и мхов. Следует заметить, что не всегда верхний ярус доминирует над нижним. Так, на верховом болоте господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 11.7).
Рис. 11.7. Мозаичное строение липо-елового леса:
Участки: 1 — елово-волосисто-осоковый; 2 — елово-мшистый: 3 — густые группы елового подроста; 4 — елово-липовый; 5 — подрост ели под осиной; 6 — осиново-снытевый; 7 — крупнопапоротниковый в окне; 8 — елово-щитовниковый; 9 — хвощевый в окне (по Н. В. Дылису, 1971)
В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т. д. Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.
Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание стравливание травостоя копытными и т. д.), вывалов древостоя во время ураганов и т. д.
Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений| изменения среды создают фитогенную мозаичность. Например, она хорошо выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии (рис. 11.8).
Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранне-весенних эфемеров и эфемероидов.