Чем объясняется ярусное строение фитоценозов

Чем объясняется ярусное строение фитоценозов?

Обсуждение вопроса:

Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение – морфологическая структура. Это относится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно – и к населяющим их животным (зооценозам).

Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.

По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы, в которых располагаются надземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоценозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса.

Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных экологических условиях, что уменьшает конкуренцию между ними и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.

Животное население биоценоза, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Достаточно четко приурочены к ярусам определенные группы насекомых. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах на земле, в кустарниках, в кронах деревьев.

По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни.

Источник

Чем объясняется ярусное строение фитоценозов

Подробное решение параграф § 82 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014

1. Что такое пищевая цепь?

Ответ. Каждый организм, участвующий в круговороте веществ и энергии, находится на определенном пищевом (трофическом) уровне, образуя пищевое (трофическое) звено. Пищевая цепь — это соединение нескольких трофических звеньев. Выделяют несколько трофических уровней: первый уровень — автотрофы-продуценты (в основном зеленые растения); второй уровень — растительноядные животные (консументы 1-го порядка) и растения- паразиты; третий уровень — плотоядные животные, питающиеся травоядными (консументы 2-го порядка), и паразиты травоядных; четвертый уровень — крупные плотоядные животные (консументы 3-го порядка, или, ина­че, хищники 2-го порядка); к этому же уровню относятся паразиты консументов 2-го порядка; особый трофический уровень составляют редуценты, которые потребляют мертвое органическое вещество.

2. Какую роль играет ярусность в фитоценозе?

Вопросы после § 82

1. Какое значение имеет разнообразие видов в сообществе?

Ответ. Одним из важнейших показателей структуры сообщества является число видов – видовой состав входящих в него организмов и количественное соотношение видовых популяций. В сообществе, как правило, имеется сравнительно мало видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко.

Видовое разнообразие – признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т. е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано также с устойчивостью сообщества: чем больше разнообразие, тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменения климата или других факторов

2. Чем объясняется ярусное строение фитоценозов?

Ответ. Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение – морфологическая структура. Это относится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно – и к населяющим их животным (зооценозам).

Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.

По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы, в которых располагаются надземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоценозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса.

Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных экологических условиях, что уменьшает конкуренцию между ними и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.

Животное население биоценоза, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Достаточно четко приурочены к ярусам определенные группы насекомых. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах на земле, в кустарниках, в кронах деревьев.

По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни.

3. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть?

Ответ. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. схемы всех пищевых, или трофических (от греч. trohhe – питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия.

Разные виды организмов в сообществе тесно связаны друг с другом пищевыми связями. Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей — пищевую сеть. Пищевая сеть состоит из нескольких пищевых цепей. Простейший пример пищевой цепи: растение — растительноядное насекомое — насекомоядная птица — хищная птица. По каждой из пищевых цепей, образующих пищевую сеть, передаются вещество и энергия, т. е. осуществляется вещест­венно-энергетический обмен. Реализация всех связей в сообществе, в том числе пищевых, способствует поддержанию его целостности.

►Расскажите, основываясь на своих наблюдениях, о жизни животных, обитающих в разных ярусах лесного сообщества.

Ответ. Лес – это совокупность древесных и лесных растений, животных, грибов, микроорганизмов и других природных компонентов, имеющих внутренние взаимосвязи и связи с внешней средой.

Деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи в лесу образуют сложное многоярусное растительное сообщество, которое очень тесно связано с обитающими в нем животными.

С ярусами фитоценоза связано «вертикальное» распределение животных.

Распределение животных по ярусам снижает между ними конкуренцию выборе мест обитания и выведения потомства.

При этом многие насекомые, птицы и некоторые млекопитающие обитают и могут передвигаться во всех ярусах леса.

В разных ярусах леса наблюдаются неодинаковые условия местообитания. Так, в верхнем ярусе сказывается яркое солнечное освещение и дуют сильные ветры.

Здесь обычно гнездятся хищные птицы (беркут, коршун, ястреб, ворон).

Для устройства гнезда им нужно укромное высоко расположенное место.

Эти хищники обладают крепким клювом, зорким взглядом, сильными крыльями и могучими лапами с острыми цепкими когтями.

Из млекопитающих хищников обитателем верхнего яруса леса является лесная куница. Она очень неохотно и редко спускается на землю, предпочитая жить и охотиться в кронах деревьев. Но и на земле ее движения свободны, и она может быстро перебегать от одного дерева к другому.

Златогузка Помимо птиц и зверей верхний ярус из-за значительной тепло- и светолюбивости предпочитают заселять насекомые, например, златогузка, зеленая дубовая листовертка, которые питаются листвой, главным образом, в верхней части кроны деревьев.

Дубовая зеленая листовертка Гравер обыкновенный Так же предпочитают верхний ярус и ряд жуков-короедов, нуждающихся в тонкой нежной коре дерева. Они повреждают вершинные части и ветви деревьев, ослабленных разными неблагоприятными факторами.

Если в верхней части крон деревьев первого яруса обитает ограниченное число животных, то ниже, где больше корма и мест укрытий, их уже достаточно большое разнообразие.

Для многих животных (сова, филин, белка, дятел и другие) естественными укрытиями и местами выведения и вскармливания потомства служат дупла в стволах деревьев.

Из пернатых обитателей – это синицы, дятлы, совы и другие. Синицы и дятлы в большом количестве уничтожают насекомых вредителей леса. Совы – ночные хищники. Охотятся, в основном, на мышевидных грызунов.

Стволы деревьев часто заселяют насекомые: усачи, златки, рогохвосты, короеды, заболонники, лубоеды и другие, которые могут не только ускорить гибель деревьев, но и повредить древесину.

Некоторые виды (соня, ласка, белка, куница, бурундук и другие) с деревьев спускаются на землю. Другие наоборот – основное время проводят на земле, но могут забираться на деревья и перемещаться по ним (глухарь, лесная кошка, горностай, рысь, соболь и другие).

Трудно представить лес без животных, которые обитают в нижнем ярусе леса. В густых зарослях подлеска ближе к почве и на почве, где значительно меньше света из-за того, что

Охотясь на крупного зверя и забив животное, медведь оставляет тушу на несколько дней разлагаться, затем возвращается и поедает добычу. Ежи селятся под корнями деревьев, в густом кустарнике, под камнями, роют норы. Преимущественно всеядны, но предпочитают животные корма: беспозвоночных, амфибий, рептилий (ежи знамениты своей устойчивостью к змеиному яду), падаль.

Гадюки питаются, в основном мышевидными грызунами, земноводными и ящерицами, разоряют расположенные на земле птичьи гнёзда.

Есть животные, жизнь которых проходит как над землей, так и в почве, например, рыжий лесной муравей, бурозубка, мышевидные грызуны.

Муравьи играют большую роль в распространении лесных растений, так как служат переносчиками их семян.

Мышевидные грызуны питаются семенами и корнями лесных растений, но и сами являются пищей более крупных животных. Некоторые животные обитают только в почве.

Жизнь в почве связана с отсутствием света, трудностями передвижения, большой влажностью или недостатком воды, большим количеством отмирающих корней растений и растительных остатков на ее поверхности.

Это, в первую очередь, дождевые черви. Общая масса дождевых червей

Дождевые черви, перерабатывая отмершие органические остатки, повышают плодородие почвы, разрыхляют и «проветривают» ее, что создает благоприятные условия для растений, микроорганизмов и обитающих в почве других животных.

Медведки могут питаться как мертвой органикой, так и живыми корешками растений, причиняя повреждения сеянцам в питомниках и лесным культурам.

Крот, постоянно разрыхляя почву, способствует повышению ее плодородия. Он уничтожает «вредных» лесу насекомых, таких как личинки майского хруща.

Источник

Природные сообщества. Взаимосвязи в растительном сообществе

Урок 29. Биология 6 класс. Многообразие покрытосеменных растений ФГОС

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Природные сообщества. Взаимосвязи в растительном сообществе»

В окружающей нас природе все взаимосвязано. Растения разных видов и жизненных форм, произрастающие на общей территории, образуют растительное сообщество.

Растительное сообщество, или фитоценоз, — это группа взаимосвязанных между собой растений разных видов, продолжительное время произрастающих на участке местности с однородными условиями существования.

СО ― ОБЩЕСТВО — это значит все вместе сообща.

Каждое растительное сообщество характеризуется определённым видовым составом. Существуют растительные сообщества с незначительным видовым разнообразием (например, пустыни, тундра) и богатым (например, тропические леса).

Для каждого растительного сообщества характерны определённые почвы, влажность, освещённость, температура и другие условия, которые отличаются от условий жизни другого сообщества. Этим объясняется многообразие растительных сообществ и специфический видовой состав в каждом из них.

Так, еловые леса обычно растут на достаточно тяжёлых, влагоёмких суглинистых почвах. Хвоя ели разлагается медленно, накапливаясь с каждым годом, и образует подстилку, влияющую на температурный режим, влажность и другие свойства почвы. В еловом лесу мало света, влажность повышена. И даже в жаркий день здесь прохладно.

Травяной покров не богат видами, под густыми елями растут кислица обыкновенная, седмичник европейский, майник двулистный, брусника и другие тенелюбивые растения.

Сосновые леса предпочитают лёгкие песчаные почвы. Света в этих лесах достаточно, но из-за недостатка питательных веществ видовой состав беден. В сосновых лесах почву покрывают мхи и лишайники, среди которых растут костяника каменистая, грушанка круглолистная, буквица лекарственная, а в особо сухих сосняках ― вереск обыкновенный.

В растительных сообществах лиственных лесов наблюдаются почвы богатые минеральными веществами. Их видовой состав разнообразен: из деревьев здесь растут дуб, липа, клён, вяз; из кустарников чаще всего можно встретить орешник (или лещину обыкновенную), жимолость лесную, бересклет европейский, крушину ломкую.

Травяной покров лиственных лесов также богат видами: растут здесь копытень, вороний глаз, звездчатка средняя, ветреница дубравная, ландыш майский, медуница лекарственная и многие другие растения.

Сообщества растений возникают не случайно: они складываются постепенно в течение многих тысячелетий. В результате разные виды растений в сообществе приспосабливаются к совместному обитанию.

В растительное сообщество всегда входят растения, имеющие разные жизненные формы и биологические особенности.

В растительных сообществах постоянно происходят разные изменения. В связи с чередованием времён года наблюдаются сезонные изменения. Осенью отмирают травянистые растения или их надземные части, происходит листопад у деревьев. В весенний период растения вырастают из их подземных частей или семян, распускаются почки, цветы и т. д.

В растительных сообществах происходят и многолетние изменения, имеющие определённую направленность. Они могут быть обусловлены изменениями климатических условий, хозяйственной деятельностью человека, процессами, происходящими в самих сообществах. Причём каждое сообщество развивается по-разному. Так, одни постоянны на протяжении многих лет, тогда как другие быстро изменяют облик.

Если мы посмотрим на лес, то заметим в нем различные уровни растительности по вертикали.

Вертикальное распределение растительных видов сообщества называют ярусностью.

Различают ярусность надземную и подземную. Надземная ярусность определяется расположением надземных частей разных видов растений по высоте, а подземная —взаиморасположением корневых систем по глубине проникновения в почву.

Ярусность наиболее хорошо выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, например в лесу.

Рассмотрим надземную ярусность леса умеренного пояса, обычно насчитывается 5─6 ярусов.

Первый (верхний) древесный ярус образуют деревья первой величины с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем ― это ель, сосна, дуб черешчатый и др.

Неиспользованный свет поглощается деревьями, которые образую второй ярус. К ним относят рябину обыкновенную, клён, дикую яблоню ─ деревья второй величины.

Третий ярус (подлесок) составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород (лещина, калина, малина).

Четвёртый ярус ― травяно-кустарничковый. Здесь произрастают такие травы, как купырь лесной, щитовник, крапива. А также кустарнички: черника, клюква, вереск.

Шестой ярус — лесная подстилка. Она состоит из опавших листьев, веток, плодов и других остатков растений.

Ярусное строение фитоценоза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу.

Количество света — это главный фактор, который определяет вертикальное распределение растений. Также на разных уровнях разный температурный режим и режим влажности.

От яруса к ярусу освещённость в лесу уменьшается. В нижних ярусах живут самые тенелюбивые растения. Разные экологические условия ярусов уменьшают конкуренцию между видами и способствуют увеличению видового разнообразия.

Во многих лесах низкорослых деревьев может и не быть. То есть ярусность будет представлена всего пятью или четырьмя уровнями.

В тропических лесах количество ярусов может быть больше 10. Вообще, чем более благоприятны климатические условия и чем плодороднее почва, тем больше в растительном сообществе ярусов.

На лугах также выделяют ярусы. Первый — это высокие травы (высокотравье), второй — травы средней высоты (среднетравье) и третий — низкорослые травы (низкотравье).

Однако бывают и бедные растительностью сообщества, где можно выделить только один ярус. Таковы, например, сообщества полупустынь.

Подземная ярусность в растительном сообществе

Её составляют корни растений, а также корневища, клубни, луковицы, грибницы и др. Корни растений проникают на разную глубину. Глубже всего проникают корни высокорослых деревьев (примерно до 5 метров).

Они составляют первый уровень подземной ярусности. То есть подземная ярусность является как бы зеркальным отражением надземной.

На втором ярусе находятся корни низкорослых деревьев и кустарников, на третьем — корни, корневища, луковицы трав, грибницы. Однако это не значит, что корней деревьев нет на втором и третьем ярусе. Здесь они тоже есть.

Выше всех располагается особый ярус — лесная подстилка. Здесь обитает много организмов (бактерии, грибы), разрушающих органические остатки и обогащающих почву полезными для растений веществами.

Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение — морфологическая структура. Это относится к растительным сообществам и к населяющим их животным (зооценозам).

По внешнему облику растений, который отражает приспособленность к конкретным условиям существования, можно определить тип растительного сообщества.

Например, в тундрах, высокогорьях с низкой температурой, сухостью и при сильных ветрах преобладают стелящиеся растения и растения подушки. А в засушливом климате ― суккуленты с мясистыми листьями или стеблями.

Источник

Лекция 6. Строение фитоценозов. Значение изучения строения фитоценозов

ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.

Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным обра­зом размещены и находятся в определенных количественных со­отношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (струк­туру), как в своей надземной, так и в подземной части.1

Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.

Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фито­ценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на срав­нении обобщения.

Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сло­жился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.

Это показательное (или индикаторное) значение строения фито­ценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет каче­ства почв, характер местных климати­ческих и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности чело­века.

Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:

1) флористический состав фитоценоза;

2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;

3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;

4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.

Распределение видов растений в фитоценозе можно рас­сматривать со стороны их распределения в пространстве, зани­маемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали — ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА

Флористически простые и сложные фитоценозы

По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флори­стически простые и флористически сложные фитоценозы:

простые — из одного или немногих видов, сложные — из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из осо­бей одного вида растений (или даже одного подвида, разновид­ности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в при­родных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.

Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группиров­ки. В природных условиях бывает лишь относительная просто­та или малая флористическая насыщенность некоторых фито­ценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли не­которых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений — бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, — относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).

Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем боль­шее количество видов в них имеется и чем более они разно­образны в экологическом и биологическом отношениях.

(1929) различал фитоценозы:

из одного вида — аггрегации; из нескольких экологически однород­ных видов — аггломерации; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, — семи-ассоциации; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно — ассоциации.

Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последователь­ные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.

Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и слож­ны субтропические леса влажных районов Закавказья и ниж­них поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерус­ских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флори­стическая насыщенность меньше.

Причины различий флористической сложности фитоценозов

От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды ука­зывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:

1. Общие физико-географические и историче­ские условия местности, от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологи­чески разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.

Флористическая насыщенность среднерусских луговых сте­пей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фито­ценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористи­чески сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора выс­ших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.

2. Эдафические условия местопроизрастания. Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают суще­ствование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следова­тельно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фито­ценозы.

Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что при­сущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.

Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.

3. Резкая переменность экологического ре­жима. Особенно заметно увеличивает флористическую насы­щенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспе­чивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.

Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по осве­щению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми расте­ниями.

4. Биотические факторы. Наиболее наглядный при­мер — влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и не­посредственно влияет на растения: стравливание и механиче­ское вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.

Пастьба в сочетании с различной степенью влия­ния климата, почвы и исходной растительности может способ­ствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влаж­ной почве часто нарушается задернение, а повторное стравлива­ние ослабляет господствующие растения, что способствует раз­растанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фито­ценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плот­ной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористиче­ски сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при силь­ном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные гры­зуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют посе­лению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.

5. Свойства некоторых компонентов фито­ценоза. Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распро­страняясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захваты­вает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.

Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.

Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов выс­ших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Зна­чит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.

Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.

Вдумываясь в причины флористического богатства или бед­ности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных геогра­фически, исторически и экологически.

Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показатель­ное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.

Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоцено­зом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подле­сок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникаю­щий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.

Если вспомнить, что зеленые растения – единственные при­родные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энер­гии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.

Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной фло­ре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.

В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных по­род (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесо­образны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их боль­ше, чем чистых посевов.

Выявление полной флоры фитоценоза

Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее изве­стен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследо­вателя данных для суждения о факторах среды.

Выявление полного состава — не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присут­ствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навы­ков, а определение микрофлоры фитоценоза — специальной сложной методики.

В практике современных геоботанических описаний прихо­дится довольствоваться возможно более полным перечислением всех доступных невооруженному глазу видов высших растений, мхов, водорослей, лишайников; из грибов более доступны уче­ту лишь некоторые — например, паразитирующие на высших растениях (трутовики, ржавчинные и т. д.), сапрофиты на опаде, плодовые тела шляпочных грибов.

При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фи­тоценоз занимал площадь, достаточную для выяв­ления всех своих черт. Даже полнота учета флористи­ческого состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких де­сятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористи­ческого состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколь­ко видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках боль­ше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, вы­явить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которо­го они относятся. Эти участки – фрагменты фитоцено­зов.

Площадь выявления видового состава фитоценозов различ­ного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных ча­стей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового по­крова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он со­стоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).

В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва пре­вышает 100 м2. Финские авторы считают доста­точной площадь в 64 м2.

Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесно­го фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоце­нозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайнико­вые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.

Источник