Что значит преганглионарные волокна
Автономная нервная система
Лекция 10
Автономная (вегетативная) нервная система составляет ту часть нервной системы, которая регулирует висцеральные функции организма. К ним относятся кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, деятельность эндокринных желез, то есть обеспечение трофических функций организма и поддержание состава внутренней среды (гомеостаз).
Закладка периферических вегетативных нейронов происходит на третьей неделе внутриутробного развития из клеток ганглионарной пластинки. Вследствие особенностей эмбриональной закладки и последующего развития периферические вегетативные нейроны диффузно распределяются по всему телу, концентрируясь в вегетативных узлах и нервных сплетениях.
Вегетативные ядра в спинном и головном мозге образуются из клеток межуточной зоны, расположенной между базальной и крыльной пластинками нервной трубки, также на третьей неделе внутриутробного развития.
Вставочные вегетативные нейроны, которые расположены в вегетативных ядрах, называютсяпреганглионарными (предузловыми) нейронами. Эфферентные нейроны, которые расположены в вегетативных ганглиях, называются ганглионарными нейронами. Отростки ганглионарных нейронов называются постганглионарными нервными волокнами.
Вегетативная нервная система характеризуется следующими особенностями:
1. Расселенностью вегетативных нейронов за пределами ЦНС по всему телу.
2. Скоплением вегетативных нейронов в составе периферической нервной системы в
виде многочисленных ганглиев, образующих периферические нервные центры, из
которых непосредственно осуществляется эфферентная иннервация органов.
3. Очаговостью локализации вегетативных ядер в ЦНС. Различают следующие
очаги скопления вегетативных ядер в спинном и головном мозге:
мезэнцефалический, из которого нервные волокна выходят в составе
глазодвигательного нерва (III пара); бульбарный , из которого вегетативные
волокна выходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (соответственно VII, IX и X пары); тораколюмбальный, объединяющий ядра боковых рогов спинного мозга (Th I-XII, L I- II), из которых вегетативные нервные волокна выходят в составе соответствующих спинномозговых нервов; крестцовый, из которого вегетативные нервные волокна выходят в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов (S II-IV).
4. Двухнейронностью эфферентного нервного пути от вегетативных ядер в ЦНС к
иннервируемому органу. Аксоны вегетативных нейронов, расположенных в
ядрах спинного мозга и ствола головного мозга, продолжаются до
соответствующих периферических вегетативных ганглиев, где происходит
переключение возбуждения на эфферентные нейроны, расположенные в этих
узлах. Таким образом, вегетативный узел представляет собой нервный центр, в
котором обрабатывается поступающая в него информация. Наиболее
характерной особенностью ганглионарных центров является эффект
«мультипликации», обусловленный тем, что возбуждение с одного
преганглионарного нейрона, расположенного в ЦНС, может передаваться сразу
на 30-50 периферических (ганглионарных) нейронов.
5. Образованием за пределами ЦНC местных рефлекторных дуг, состоящих из
сенсорного и моторного нейронов, которые расположены во внутриорганных
(интрамуральных) сплетениях.
Постганглионарные нервные волокна, являющиеся аксонами ганглионарных нейронов, не имеют миелиновой оболочки, поэтому для них характерно медленное проведение импульсов (от 0,3 до 10 м!с), а также возможна иррадиация нервного возбуждения на соседние нервные волокна.
Преганглионарные нервные волокна, которые являются отростками преганглионарных нейронов, расположенных в ядрах ЦНС, имеют миелиновые покрытие.
Ганглии, в зависимости от местоположения, делятся на:
1. паравертебральные – лежащие в непосредственной близости от позвоночника;
2. превертебральные – удаленные от позвоночника;
3. экстрамуральные – лежащие поблизости от иннервируемого органа;
4. интрамуральные – расположенные непосредственно в стенке органа.
По характеру влияния на иннервируемые органы различных частей вегетативной нервной системы, особенностям их анатомического строения, а также по различной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части. Обе части автономной нервной системы работают согласованно, функционально дополняя друг друга.
Центральные структуры симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в спинном мозге. Они занимают пространство боковых рогов серого вещества от восьмого шейного сегмента до второго-третьего поясничного (спинномозговой центр Якобсона). Миелинизированные аксоны этого центра выходят в составе передних корешков спинного мозга.
Периферическая частьсимпатического отдела состоит из двух пограничных симпатических стволов.
В шейном отделесимпатического ствола имеется три шейных узла: верхний,
средний и нижний. Верхний узел лежит на уровне II шейного позвонка позади внутренней сонной артерии. Средний узел лежит на уровне VI шейного позвонка. Он непостоянен и может объединяться с нижним шейным узлом. Нижний шейный узел нередко сливается с верхним грудным и образует звездчатый узел, который лежит на уровне первого ребра позади подключичной артерии. Преганглионарные волокна, идущие к верхнему и среднему шейным узлам, начинаются от ядер боковых рогов спинного мозга на уровне нижнего шейного и верхних грудных сегментов. Они транзитно проходят через звездчатый узел и восходят до верхнего шейного узла. От шейных узлов отходят вегетативные нервы, направляющиеся к кровеносным сосудам и органам головы и шеи.
Ветви от верхнего и нижнего шейных узлов образуют наружное сонное, внутреннее сонное, общее сонное и позвоночное сплетения.
Внутреннее сонное и позвоночное сплетения иннервируют оболочки и сосуды головного мозга, а также ветви этих сплетений идут к гипофизу. Общее сонное сплетение дает волокна к слезным, потовым, слизистым и слюнным железам, к мышцам волос кожи, к мышце, расширяющей зрачок, к ушному и подчелюстному узлам. Наружное сонное сплетение образуется вокруг наружной сонной артерии и дает ветви к сосудам и органам головы.
Волокна всех трех шейных узлов образуют гортанно-глоточное сплетение, от которого идут волокна к гортани, глотке и сосудам шеи.
Несколько ветвей от звездчатого узла образуют подключичное сплетение, из которого иннервируется щитовидная и паращитовидные железы.
Несколько ветвей от звездчатого узла присоединяются к блуждающему и диафрагмальному нервам.
От каждого шейного узла отходят верхний, средний и нижний сердечные нервы, которые принимают участие в образовании сердечного сплетения.
В грудномотделе насчитывается до 10-12 узлов. От второго до пятого узлов отходят грудные сердечные ветви, участвующие вместе с шейными сердечными нервами в образовании сердечного сплетения. От этих грудных узлов также отходят тонкие симпатические нервы к пищеводу, легким, грудной части аорты, образуя пищеводное, легочное и грудное аортальное сплетения.
Поясничныйотдел симпатического ствола представлен 3-4 узлами. От них отходят ветви к чревному сплетению, а также к брюшному аортальному.
Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из 3-4 крестцовых узлов. От них идут нервы к органам малого таза. Правые и левые узлы соединяются между собой с помощью тонких анастомозов. Эти анастомозы постепенно укорачиваются, в результате чего левые и правые узлы сближаются до полного соединения симпатических стволов с образованием непарного копчикового узла.
Параганглии— это мелкие скопления хромофинных клеток по ходу кровеносных сосудов и висцеральных сплетений. Они относятся к добавочным органам симпатической части автономной нервной системы. Параганглии выделяют в кровь катехоламины (адреналин и норадреналин). К параганглиям подходят преганглионарные волокна от ядер боковых рогов спинного мозга, которые стимулируют выработку катехоламинов. Кроме этого параганглии выполняют хеморецепторную функцию. Наиболее крупным параганглием является поясничный аортальный параганглий.
Парасимпатическая часть автономной нервной системы. Впарасимпатической части вегетативной нервной системы существуют два основных очага выхода парасимпатических нервных волокон из ЦНС: краниальный (в области ствола мозга) и тазовый ( в области крестцового отдела спинного мозга). Краниальная часть включает парасимпатические ядра, расположенные в среднем мозге (мезэнцефалическая часть), а также в области моста и продолговатого мозга (бульбарная часть). Парасимпатические ганглии располагаются в непосредственной близости от иннервируемого органа или в самих органах, поэтому их называют терминальными узлами (экстрамуральными и интрамуральными).
1. В краниальной части парасимпатической нервной системы различают: ресничный, крылонебный, поднижечелюстной, подъязычный и ушной узлы.
Ресничный узел расположен в глазнице. Парасимпатические преганглионарные
волокна идут в составе глазодвигательного нерва (III пара) от добавочного ядра (ядро Якубовича) и переключаются на эфферентные нейроны. Постганглионарные волокна этих нейронов в составе ресничных нервов идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце, настраивающей глаз на рассматривание предметов близко и далеко расположенных.
Крылонебный узел расположен в крылонебной ямке. Преганглионарные волокна идут к нему в составе лицевого нерва (VII пара) от слюноотделительного ядра покрышки моста. Далее они отделяются от лицевого нерва
а) в виде большого каменистого нерва, который доходит до узла, где образуются
синапсы с его нейронами, и иннервирует железы слизистой оболочки носовой полости, неба и глотки;
б) в виде ветви, называемой барабанной струной, которая в составе язычного нерва доходит до поднижнечелюстного и подязычного узлов. Эти волокна иннервируют подчелюстную и подязычную слюнные железы.
Ушной узел расположен в области наружного основания черепа около овального отверстия. Преганглионарные волокна поступают в него из нижнего слюноотделительного ядра в составе языкоглоточного нерва (IX пара). От него отделяются преганглионарные парасимпатические волокна в виде барабанного нерва, который образует в барабанной полости среднего уха сплетение. Волокна этого сплетения в виде малого каменистого нерва доходят до ушного узла и заканчиваются на его нейронах. Постганглионарные волокна от узла в составе ушновисочного нерва идут к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв является основным коллектором парасимпатических нервных путей. Идущие в его составе парасимпатические волокна начинаются от дорсального ядра блуждающего нерва, расположенного в продолговатом мозге. Отличительной особенностью этого нерва является наличие скоплений нервных клеток внутри его ствола. Эти клетки служат местом переключения преганглионарных волокон на постганглионарные. Постганглионарные волокна иннервируют щитовидную железу, сердце, легкие, пищевод, органы желудочно-кишечный тракт до левого изгиба толстой кишки, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки.
2. Тазовую часть парасимпатической нервной системы составляют тазовые узлы, разбросанные по висцеральным сплетениям тазовой области. Преганглионарные
передних корешков крестцовых спинномозговых нервов и ответвляются в виде тазовых внутренностных нервов. Эти нервы образуют половое сплетение и сплетение тазовых органов. В этих сплетениях преганглионарнме волокна переключаются на постганглионарные, которые иннервируют внутренние половые органы, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, мускулатуру и железы конечной части толстой кишки после ее левого изгиба и прямую кишку.
Нормальная физиология
Нервная система топографически делится на 2 больших отдела: центральную и периферическую. В зависимости от объектов иннервации нервная система подразделяется на соматическую и автономную.
Называя часть нервной системы автономной Дж. Лэнгли подчеркивал тот факт, что она в меньшей степени, чем соматическая, зависит от влияний центральной нервной системы.
Автономная нервная система – это часть нервной системы, которая контролирует функции внутренних органов человека, артериальное давление, моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта, потоотделение, температуру тела и многие другие функции. При этом некоторые из этих функций контролируются ею почти полностью, а некоторые частично.
Автономная нервная система делится на: сегментарные и надсегментарные структуры.
I.В свою очередь сегментарные структуры автономной системы подразделяются на центральные и периферические.
1). Центральные структуры сегментарного отдела автономной нервной системы включают в себя:
• мезэнцефалический центр (добавочное ядро глазодвигательного ядра);
• бульбарный центр (парасимпатические ядра блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов);
• сакральный центр (парасимпатические крестцовые ядра);
• тораколюмбальный отдел спинного мозга (боковые промежуточные ядра).
2). Периферические структуры автономной нервной системы состоят из:
• ганглиев автономной нервной системы;
• автономных нервных волокон, проходящих в составе смешанных нервов;
• автономных нервов;
• автономных сплетений и их ветвей;
• интерорецепторов.
II. Сегментарные структуры автономной нервной системы обеспечивают поддержание гомеостаза в состоянии покоя.
Надсегментарные структуры включают гипоталамус, лимбикоретикулярные образования головного мозга, мозжечок и лобно-теменно-височные области коры головного мозга. Эти структуры обеспечивают деятельное состояние органов и принимают участие в поддержании гомеостаза при различных экстремальных состояниях.
Эфферентные автономные сигналы поступают к внутренним органам по нервным волокнам симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.
Дуга парасимпатичекого рефлекса.
Первый нейрон парасимпатичекого отдела автономной нервной системы расположен в ядрах глазодвигательного нерва (средний мозг), в ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (продолговатый мозг), а также в структурах, аналогичных боковым рогам, передних рогов 2, 3 и 4 сегментов крестцового отдела спинного мозга. Отсюда выходят преганглионарные парасимпатические нервы, иннервирующие внутренние органы: мышцы зрачка (глазодвигательный нерв), слезную железу, околоушную и подчелюстную железу слюнные железы (лицевой, языкоглоточный нервы), сердце, бронхи:, желудок, тонкий кишечник, печень, поджелудочную железу, почки (блуждающий нерв), толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы (тазовый нерв).
Парасимпатические нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть сосудов и матку.
Вторые нейроны, периферической части парасимтического отдела автономной нервной системы в отличие от симпатического отдела располагаются либо вблизи иннервируемых органов (параорганно) или внутри этих органов (интрамурально). Кроме того, постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы значительно короче симпатических и имеют длину от 1 мм до нескольких сантиметров.
После перерезки симпатических и парасимпатических нервов многие органы способны продолжать присущие им функции без изменений. Например, всасывательная и перистальтическая функции кишки, сократительная способность сердца, изолированные полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сохранять свою сократительную активность.
Во многом функциональная автономия этих органов объясняется наличием в ее стенках ганглиозной системы. Эта система обладает собственным автоматизмом, а также имеет свои местные рефлекторные дуги, которые состоят из чувствительного, вставочного и двигательного звена и медиатора. Становится понятным, что в этих органах управление их работой обеспечивается не только симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, но и рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов.
Эта местная система имеет ряд черт, которые делают ее похожей на автономную нервную систему:
1) общность структурной и функциональной организации;
2) общность онто- и филогенеза;
3) общность конечных эффектов и т.д.
Это позволило А.Д.Ноздрачеву ввести термин метасимпатической нервной системы.
Однако метасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:
1) иннервирует только полые внутренние органы, обладающие собственной моторной активностью;
2) находится под контролен симпатической и парасимпатической нервной системы;
3) имеет собственные чувствительные клетки;
4) более независима от ЦНС, чем симпатический или парасимпатический отделы автономной нервной системы;
5) устранение метасимпатической регуляции приводит к потере координированной ритмической моторной функции;
6) метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.
1. Передача возбуждения от преганглионарных нейронов на постганглионарные. Однако в некоторых ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы показано наличие передачи возбуждения от рецепторов, расположенных во внутренних органах, к ЦНС.
2. Рефлекторная функция. В основе этой функции лежит передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, т.е. автономные ганглии принимают участие в реализации периферических истинных рефлексов.
3. Рецепторная функция. Благодаря этой функции ЦНС получает информацию о химических процессах, протекающих в самом ганглии.
4. Интегративно-координационная функция. Эта функция наиболее хорошо выражена в интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы и в метасимпатической нервной системе.
Передаточная функция ганглиев.
В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации.
Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение.
Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях.
1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем симпатическом узле – 32. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора приводит в состояние активности различные органы.
2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса:
а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс;
б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС.
В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2 с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4 мин). Эти 3 ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Н-холинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создаётся дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином.
3. В потенциале действия, развивающимся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация.
В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика от 10-15 в 1 с, в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются.
Рецепторная и рефлекторная функция ганглиев.
Эти две функции стали выделять после того как были открыты специфические афферентные нейроны.
Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.
В конце прошлого столетия А.С.Догель описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритаим. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. периферический рефлекс.
Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).
В 1877 году Н.Н.Саковнин описал следующий феномен.
Он показал, что электрическое раздражение центрального конца перерезанного подчревного нерва, производимое в условиях отделения нижнего брыжеечного узла от ЦНС и сохранении интактного другого подчревного нерва приводит к сокращению мочевого пузыря (рис.21).
Он оценил этот феномен как периферический рефлекс, замыкающийся в этом ганглии.
Однако, Лэнгли, подтвердивший факты Н.Н.Саковнина, объяснил их как ложный рефлекс, псевдорефлекс или аксон-рефлекс. Аксон-рефлекс впервые был описан на электрическом органе нильского сома. Считали, что аксон-рефлексы широко распространены, однако они имеют довольно ограниченное значение. Они могут возникать при распространении возбуждения по разветвлениям аксона. Например, при механическом раздражении кожи происходит ее покраснение. Это обусловлено тем, что одна веточка аксона оканчивается в коже (чувствительная), а другая иннервирует сосуд (сосудодвигательная).
Дальнейшие исследования доказали, что в ганглиях могут замыкаться истинные рефлексы. Этому были получены следующие доказательства. Если перерезать аксоны, то те их части, которые потеряли связь с телом нейрона дегенерируют. Оказалось, что после перерезки подчревного нерва не все волокна, расположенные ниже перерезки, идущие к мочевому пузырю перерождаются. Это доказывает, что тела этих нейронов лежат в стенке мочевого пузыря. Дальнейшими исследованиями И.А.Булыгина было установлено, что эти волокна принадлежат афферентным нейронам, расположенным в автономном узле. Следовательно, нейроны, которые посылают свои отростки в ганглии и затем в ЦНС можно разделить на 2 вида:
1. Нейроны, тела которых располагаются интрамурально, т.е. в стенке органа (очевидно это клетки Догеля II типа), а длинные аксоны их идут в ганглии и ЦНС. Проходя через автономные ганглии они образуют синапсы.
2. Это нейроны, тела которых располагаются в превертебральном ганглии (в солнечном и брыжеечном). Эти нейроны имеют короткие аксоны и дендриты у них длинные направляются на периферию к органам.
Афферентные автономные нервные волокна можно отнести к волокнам группы С со скоростью проведения возбуждения 0,3-0,8 м/с.
Интегративно-координационная функция ганглиев автономной нервной системы (метасимпатическая нервная система).
Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В ганглиях, расположенных стенке органов, находятся возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную – метасимпатическую нервную систему.
Саморегуляция выделения медиатора. В последнее время установлено, что рецепторы располагаются не только на постсинаптической мембране, но и на пресинаптической мембране. Так, например, на постсинаптической мембране адренергических синапсов располагаются, главным образом, альфа1-адренорецепторы, альфа2— на пресинаптической мембране. При накоплении большого количества медиатора (НА) или при наличии высокой концентрации адреналина, продиффундировавшего в ткань из крови, они связываются с альфа2 пресинаптическими рецепторами, а их активность препятствует высвобождению медиатора из симпатических терминалей. Таким образом, осуществляется по принципу обратной связи блокада высвобождения медиатора.
Если на пресинаптической мембране располагаются преимущественно бета-адренорецепторы, то их возбуждение облегчает высвобождение медиатора. М-холинорецепторы, расположенные на пресинаптической мембране блокируют высвобождение медиатора.
Симпатическая нервная система стимулирует активность некоторых органов, но блокирует активность других. Точно также парасимпатическая нервная система стимулирует активность в одних и торможение в других органах. Там, где симпатическая нервная система стимулирует, парасимпатическая блокирует. Подобные взаимоотношения называются функциональным антагонизмом. Большинство органов контролируется и симпатической и парасимпатической нервной системой, однако, преобладает один отдел. В таблице 4 отмечены основные эффекты симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Экспериментально было показано, что между двумя отделами автономной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Повышение тонуса одного из отделов неизбежно вызывает процессы, приводящие к повышению другого.
