Общая характеристика листа. Лист – вегетативный, уплощенный, боковой (латеральный) орган побега, характеризующийся ограниченным ростом и двусторонней симметрией. У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). Лист растет только ограниченный период времени, размеры обычно в пределах 10 см, но листья некоторых пальм могут достигать до 15 м в длину. Листья амазонской кувшинки виктории королевской достигают 2 м в диаметре. Верхняя (брюшная, так расположена в почке в листовом зачатке) и нижняя (спинная) стороны листьев построены различно.
Впервые листья появляются у псилофитов и образуются двумя различными путями. Одни развиваются как боковой вырост стебля и имеют одну центральную жилку, такие листья называются микрофиллами. Такие листья характерны для плауновидных. Другие листья возникают из боковых побегов, которые уплощаются и сливаются в листовую пластинку. Это макрофиллы, они характерны для большинства растений.
Главные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Дополнительные функции – запасающая, защитная, вегетативное размножение.
Морфология листа. Лист большинства растений состоит из листовой пластинки, черешка, у многих листьев есть прилистники. Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.По форме листовые пластики бывают округлые, овальные, элиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие. Форма края листовой пластинки (рис. 23) бывает: цельнокрайной, зубчатой, пильчатой, городчатой, выемчатой и т.д.Пластинка листа может быть цельной и рассеченной. Рассечение может быть пальчатым и перистым. Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.
По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 24) лопастные листья – выемки не доходят до половины полупластинки (дуб), раздельные – выемки заходят глубже половины полупластинки (герань), рассеченные листья – выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка).
Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. Если основание листа в виде трубки охватывающее часть стебля (пшеница), то такие листья называют влагалищными.
Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства растений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов.
Листорасположение. Может быть очередное, когда на каждом узле (место прикрепления основания листа к стеблю) располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль оси побега (береза, липа); супротивное – от узла отходят два сидящих друг против друга листа (клен, сирень); мутовчатое – от узла отходит более двух листьев (олеандр, вороний глаз).
Сложные листья. Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Простые листья при листопаде опадают целиком или вообще не опадают (у большинства травянистых растений). Такие листья свойственны подавляющему большинству растений (береза, клен, одуванчик). Сложные листья – листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Часто сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.
В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27) перистосложные листья – листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называются непарноперистыми (шиповник). У парноперистого листа все листочки имеют себе пару (акация желтая). Пальчатосложные листья – листья, у которых листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на его верхушке в одной плоскости, классический пример лист конского каштана. Частным случаем сложного листа является тройчатый лист – лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).
Жилкование листьев. В зависимости от расположения сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в листовой пластинке, различают несколько типов жилкования.
Рис. 28. Жилкование листьев: 1 — параллельное; 2 — дуговое; 3 — сетчатое с перистым расположением основных жилок; 4 — сетчатое с пальчатым расположением основных жилок; 5 — дихотомическое.
Наиболее древнее – простое жилкование – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны), такие листья называются микрофиллами.
Если листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго), то такое жилкование называется дихотомическим.
Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.
У однодольных растений дуговое или параллельное жилкование. Дуговое – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш, чемерица), параллельное – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся параллельно (рожь, осока);
Анатомия листа. На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм 2 листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют.
Между верхней и нижней эпидермой располагается мезофилл, образованный столбчатой и губчатой хлоренхимой. Столбчатая (палисадная) хлоренхима располагается под верхней кожицей листа.
В основном в ней осуществляются процессы фотосинтеза. У растений средних широт столбчатая паренхима обычно образована одним рядом клеток, у светолюбивых растений чаще образуется 2-3 ряда. Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима, осуществляющая преимущественно функции газообмена и транспирации. Клетки губчатой паренхимы (иногда неправильной формы), расположены рыхло, между ними хорошо развита система межклетников, с помощью которых осуществляется газообмен и транспирация. Клетки губчатой паренхимы принимают участие и в фотосинтезе, но в меньшей степени, чем клетки столбчатой паренхимы, так как число хлоропластов в них в 2-6 раз меньше.
Жилки, сосудисто-волокнистые пучки, образуют проводящую систему листа. В проводящих пучках ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. В центральном цилиндре древесина расположена с внутренней стороны от камбия, а флоэма с наружной, поэтому при образовании листового следа ксилема в жилке оказывается сверху.
Крупные проводящие пучки образованы сосудами и ситовидными трубками. В мелких пучках сосуды сменяются трахеидами, а ситовидные трубки – паренхимными клетками. Проводящие пучки окружены склеренхимой, выполняющей механическую функцию и обкладочной паренхимой. Обкладка увеличивает площадь контакта мезофилла с проводящими элементами ксилемы и флоэмы. Механическую функцию выполняет и колленхима, находящаяся сверху и снизу крупных жилок.
Функции листа. Одна из основных функций листа – фотосинтез. Сущность фотосинтеза заключается в том, что зеленые растения за счет солнечной энергии из воды и углекислого газа при участии минеральных веществ создают сложные органические соединения, этот процесс идет с выделением кислорода.
Фотосинтез представляет собой последовательную цепь реакций, часть которых идет с непосредственным использованием света, другая же света не требует. Таким образом, весь процесс фотосинтеза условно можно разделить на две фазы: световую и темновую. В световой фазе в тилакоидах хлоропластов за счет энергии света происходит фотолиз (расщепление) воды, сопровождающийся выделением кислорода, образованием АТФ и НАДФ·Н2.
Темновая фаза фотосинтеза включает реакции, идущие за счет энергии, накопленной в световую фазу или при дыхании. В темновой фазе фотосинтеза происходит фиксация СО2 и образование глюкозы в реакция цикла Кальвина. Углекислый газ поступает в листья через устьица, и меньшая часть его образуется при дыхании. Подробнее о процессе фотосинтеза см. раздел «Общая биология».
Рис. 30. Дыхание листа.
Дыхание.Как и любой орган, лист интенсивно дышит, то есть поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Причем процесс дыхания осуществляется постоянно, как на свету, так и в темноте. Если поместить в сосуд побег с большим количеством листьев, плотно закрыть его и поставить в темное теплое место, то на следующий день можно обнаружить, что состав воздуха в сосуде изменился. Если поместить в него свечу, то она погаснет, а известковая вода мутнеет. Этот простой опыт доказывает, что в сосуде уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30).
Дыхание осуществляется с помощью митохондрий, во время дыхания происходит окисление органических веществ до воды и углекислого газа и освобождение энергии. Углекислый газ или используется для фотосинтеза, или выводится из растения с помощью устьиц. Механизм клеточного дыхания рассмотрен в разделе «Общая биология».
Рис.30.1. Опыт, демонстрирующий теорию транспирационной тяги и адгезии воды к стенкам капилляра. А. Трубку, заполненную водой с растением наверху, погружают в сосуд с ртутью. По мере испарения воды в трубку втягивается ртуть. Справа вместо растения используется глиняный пористый цилиндр. Б. В тонком стеклянном капилляре вода за счет адгезии (притяжения к стенкам) поднимается на значительную высоту, а в широком сосуде – только образует по краю сосуда мениск.
Различают два вида транспирации – кутикулярную и устьичную. Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Кутикулярная транспирация составляет порядка 10-20% общего испарения воды взрослыми листьями.
Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Сначала происходит испарение воды с поверхности клеток в межклетники; затем осуществляется выход паров воды из межклетников через устьичную щель на поверхность листа и диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.
Открытие устьиц связано с закачиванием ионов калия из сопутствующих клеток эпидермы в замыкающие клетки устьиц, что повышает осмотическое давление в замыкающих клетках и в них поступает вода. Замыкающие клетки растягиваются неравномерно, между утолщенными брюшными клетками открывается устьичная щель. В создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация СО2. Избыток СО2 ночью, когда растения дышат, а фотосинтез отсутствует, вызывает подкисление цитоплазмы, изменение рН приводит к закрыванию устьиц.
В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.
Потери воды были менее значительными, если бы растение для поглощения углекислого газа не вынуждено было открывать часть устьиц. При повышении влажности почвы и воздуха устьица открываются, при понижении концентрации углекислого газа в воздухе – устьица открываются, а вот при температуре выше 35ºС – закрываются. Скорость испарения зависит также от ветра, который сдувает с поверхности листа пленку влажного воздуха, поэтому растения засушливых мест часто густо опушены. Интересно, что у многих суккулентов устьица днем закрыты, ночью – открыты. Углекислый газ ночью связывается и запасается в форме органических кислот, а днем используется для фотосинтеза, а устьица днем закрыты и потери воды минимальны.
Видоизменения листа. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части могут возникнуть изменения во внешнем облике и внутреннем строении, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32).
Колючки характерны для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации – прилистники.
Усики. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков.
Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венерина мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.
Сочные чешуи лука и зубчики чеснока – это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ. У алоэ, агавы листья сочные и выполняют функцию запасания воды.
Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей.
Листья могут выполнять и функцию размножения, например, на листьях папоротников (спорофиллах) образуются спорангии со спорами. Все элементы цветка, в частности тычинки и пестики – тоже спорофиллы, спороносные листья.
Листопад. Для уменьшения транспирации в зимний период времени растения освобождаются от листьев, происходит листопад. Сигналом к листопаду служит уменьшение продолжительности светового дня. Это явление получило название фотопериодизма. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.
Листья теряют зеленую окраску в результате разрушения хлорофилла в хлоропластах. Становятся заметны вспомогательные пигменты – каротиноиды желтого или оранжевого цвета, накапливаются особые растительные пигменты – флавоноиды.
У однодольных и травянистых двудольных листья постепенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деревьев и кустарников листья опадают. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 33).
Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.
Основные типы листьев: простые и сложные, классификация сложных листьев и типы расчленения пластинок простых, функции листа
Основные типы листьев
Основная часть листа — листовая пластинка.
Листовая пластинка или листья — это расширенное плоское образование, которое призвано выполнять определенные функции.
Главные функции листа — фотосинтез, газо- и водообмен. Прикрепление пластинки к стеблю происходит с помощью черешка, но не у всех листьев он есть.
Выделяют типы листа черешковый и сидячий. Как определить тип листа черешковый или сидячий? Лист называют черешковым (черешковый тип листа), если черешок есть, а если черешка нет, то сидячим типом листа. Черешковый и сидячий типы листа — основные.
Тип листа черешковый имеет преимущество: лист может смещаться в сторону солнечного света.
Основание листа или нижняя его часть также разрастается в виде трубки и охватывает стебель. В этом случае речь идет о листовом влагалище. Частое явление при основании листа у черешка — наличие особых выростов, которые называются прилистниками.
Существует огромное многообразие прилистников: парные, зеленые или бесцветные, свободные, сросшиеся с черешком и других форм и размеров.
По мере роста листа они могут опадать или оставаться на стебле.
Простые и сложные листья
Какие бывают листья? Различают простой и сложный лист.
Если мы говорим о простых листьях, то упоминаем неразветвленный черешок и пластинку: как у березы или яблони. Сложный лист имеет несколько небольших листочков, расположенных на главном разветвленном черешке.
Сложные и простые листья часто не так просто различить. Как определить тип листа? На помощь приходит наблюдение за процессом опадания листьев: простые листья опадают целиком, а сложные листья — по частям. Так часто и определяют вид листьев.
Примеры простых и сложных листьев:
Особенности простого листа
Простой лист имеет цельную или расчлененную листовую пластинку (изрезанную, состоящую из выступающих частей пластинки и выемок). Характер расчлененности, степень и форма изрезанности листовых пластинок и специфика наименования таких листьев основано на распределении выступающей части пластинки (лопасти, сегменты, доли) в отношении главной жилки листа и черешка.
Если выступающие части характеризуются симметричностью, то говорят о перистых листьях. Если выступающие части выходят из одной точки, то листья называются пальчатыми.
Особенности сложного листа
Сложный лист — это несколько простых, поэтому по аналогии с ними сложные листья бывают перистыми и пальчатыми. Единственное, к описанию типа листов добавляется слово «сложный».
Пример такого называния: пальчатосложный, перистосложный, тройчатосложный и др.
Если листья оканчиваются одним листочком, то такие типы листьев называются непарноперистосложными. Если сложный лист оканчивается парой листочков, то, соответственно, его называют парноперистосложным.
Пластинка простого листа может расчленяться многократно. То же самое с ветвлением сложного листа. Здесь типы листа выделяются в соответствии с порядком ветвления или расчленения: дважды-, трижды-, четыреждыперистые или пальчатые, простые и сложные листья.
Основные формы листовой пластинки:
Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев
Типы расчленения и классификация приведены в таблице
Каждый вид растения отличается неповторимой формой листа. У листьев бывает различная форма краев, верхушечки и основания.
Формы верхушек, основания, а также края листовых пластинок — признаки, которые лежат в основе описания и определения растений.
Есть 8 типов краев листа, 7 форм верхушек и 9 форм листовой пластинки. Все они представлены в таблице ниже.
Формы листовой пластинки
Всего существует 27 типов листьев: чешуйчатый, игловидный, прерывчато-пенистый, линейный, многократноперистосложный, ланцетный, дваждыперистосложный, продолговатый, пальчатоперистосложный, продолговатый, непарноперистосложный, овальный, пальчатосложный, цельнокрайний, тройчатосложный, яйцевидный, лировидный, обратнояйцевидный, пальчаторассеченный, ромбический, перистолопастный, лопатчатый, пальчасто и перистолопастный, городчатый, копьевидный, стреловидный и почковидный.
Основные функции листа
Фотосинтез
Основной функцией листа является образование органических соединений из неорганических — фотосинтез. В зеленых листьях имеется пигмент хлоропласт: именно он улавливает свет, который нужен для процесса фотосинтеза.
К неорганическим веществам относятся вода, углекислый газ и солнечный свет (который является катализатором), превращаются в органические. В частности, в глюкозу.
Формула этого химического процесса:
Из реакции следует, что молекула органического вещества (глюкоза) образуется из карбона углекислого газа.
В ходе такой функции листа как фотосинтез листья разлагают молекулы воды и выделяют кислород в атмосферу.
Доказать, что в результате фотосинтеза образуются органические вещества, просто: приведем в пример опыт, где легко доказать наличие крахмала. Известно, что крахмал реагирует на раствор йода — становится синим. Такой процесс называется качественной реакцией на крахмалы.
Для начала нужно взять два растения: одно поместить в место, где имеется доступ света, а другое — поместить туда, куда солнечный свет не поступает. Оставить их в таком состоянии на несколько суток.
Затем нужно взять у каждого растения по одному листу. Их необходимо вначале опустить на 2 минуты в кипяток, а после — в горячий спирт. В результате листья потеряют цвет. Затем нужно опустить листья в раствор с йодом и посмотреть, что случится с окраской. Лист, находившийся в освещенном месте, станет темно-синим (наличие крахмала). Лист, находившийся в темноте, не посинеет, так как крахмал в ходе фотосинтеза у него не отложился.
Интенсивность фотосинтеза зависит от освещения и температуры окружающей среды, поступления воды и количества углекислого газа. Интенсивнее всего фотосинтез происходит при достаточной влажности почвы, и когда температура составляет 20-25 градусов Цельсия.
Дыхание
Обратный процесс фотосинтеза — дыхание. Растение помимо того, что поглощает углекислый газ, выделяет кислород. В процессе дыхания в растении окисляются органические вещества и выделяется связанная энергия, которая идет на поддержание процессов жизнедеятельности растения.
Интенсивность дыхания тоже бывает разная и зависит от определенных факторов. В частности, от температуры (это важно для растущих растений), содержания углекислого газа в воздухе (если содержание высокое, то дыхание неинтесивное).
Сниженная интенсивность фотосинтеза способствует повышению интенсивности дыхания: растения выделяют больше углекислого газа, а потребляют меньше.
Испарение воды или инспирация
В ходе транспирации водные пары выводятся через устьица и чечевички. Испарение происходит через все части растения. Однако наиболее интенсивно регулируют испарение воды устьица листа. Благодаря испарению, растение не перегревается. Температура поверхности листа на 4-6 градусов по Цельсию ниже, чем температура воздуха. Направление испарения — от корня к органам, находящимся над землей.
Интенсивность испарения зависит от влажности воздуха, температуры воздуха, порыва ветра. Интенсивность испарения снижается при повышении влажности. Высокая температура и сильный ветер увеличивают интенсивность.
