Что составляет сократительный аппарат мышечных волокон
Мышечные ткани
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
Ответ мышц на физическую нагрузку
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что составляет сократительный аппарат мышечных волокон
Тема: Физиология мышечной ткани
Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца и сосудов и пищеварительного тракта у человека и позвоночных животных осуществляются мышцами двух основных типов: поперечнополосатыми (скелетной, сердечной) и гладкими, которые отличаются друг от друга клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.
Различают 2 типа мышечных волокон:
1. Поперечнополосатые (скелетные и сердечные)
На рис. 12 схематически изображено поперечнополосатое мышечное волокно с основными структурами, обеспечивающими его возбуждение и сокращение. К этим структурам относятся:
1) Поверхностная мембрана (сарколемма), образующая продольные углубления – Т-трубочки.
3) Миофибрилла – пучки параллельных нитей актина и миозина.
Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.
Рис. 11. Виды мышечной ткани
Рис. 12. Структура скелетных мышц
На головке имеются участок связывания с актином и участок связывания с АТФ.
Актиновая нить состоит из трех белков: 1) двух скрученных цепочек актина, 2) тпропомиозина, который пронизывает цепочки актина и 3) тропонина, который «сидит» на цепочках актина и блокирует актиновую нить.
Посередине актиновых нитей проходит Z –линия. Участок, ограниченный двумя Z –линиями образует саркомер (функциональная единица сократительного аппарата). Таким образом, саркомер состоит из 2х половинок дисков I и одного целого А-диска.
Возбуждение, возникающее в одном мышечном волокне скелетной мышцы, распространяется только в пределах данного волокна и не переходит на соседние волокна. Следовательно, целая скелетная мышца подчиняется закону силы: при слабых раздражениях возбуждается и сокращается меньшее количество волокон, а при сильных – большее. Это увеличение количества сокращающихся волокон при увеличении силы раздражителя, называется пространственной суммацией, или вовлечением.
Существует два типа мышечных волокон:
1) Белые, или быстрые
2) Красные, или медленные.
Белые мышцы обеспечивают быстрые короткие сокращения, красные – более медленные длительные сокращения. Цвет красных волокон обусловлен большим содержанием миоглобина, который связывает и запасает кислород, необходимый для длительного сокращения. Также в красных мышцах больше содержания митохондрий и более густая сеть капилляров.
Любая мышца содержит оба типа волокон, но в какой-то мышце тот или иной тип преобладает. Например, в быстрых глазодвигательных мышцах содержатся в основном белые волокна, а в медленных мышцах спины – красные.
Преобладание белых или красных мышц генетически предопределено. Эту особенность используют современные тренера при отборе детей в те или иные секции спорта. Если у ребенка преобладают белые волокна, то его лучше брать в секции, где требуется быстрота движений (например, бег на короткие дистанции), если же преобладают красные волокна – в секции, где требуется выносливость (например, марафонские бега).
Типичная гладкомышечная клетка изображена на рис. 13. Основные структурные черты, обусловливающие ее физиологические особенности следующие:
1) Вместо упорядоченных миофибрилл со строгим чередованием нитей актина и миозина имеются пучки актиновых нитей, в центре которых располагается миозин.
2) Эти пучки не располагаются параллельно оси гладкомышечной клетки, но прикрепляются к ее мембране в области так называемых плотных телец и при сокращении как бы сморщивают клетку.
3) Саркоплазматический ретикулум развит слабо.
В большинстве органов гладкие мышцы состоят из тесно связанных между собой клеток, образующих мышечные пласты. Клетки в пределах этих пластов соединены межклеточными контактами – щелевыми контактами (нексусами), позволяющими импульсу перескакивать от одной клетки к другой. Благодаря этому пласты гладкомышечных клеток возбуждаются и сокращаются как единое целое, подчиняясь закону «все или ничего».
Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы, а не соматической, как скелетные мышцы.
Нервные волокна не образуют на гладкомышечных клетках типичных синапсов: нервные окончания разветвляются над мышечным пластом, причем между нервными волокнами и мышечными клетками остается довольно большое пространство. В ветвлениях нервных окончаний имеются варикозные расширения, в которых скапливаются пузырьки с медиатором; при возбуждении нервного окончания медиатор высвобождается из всех варикозных расширений, изливаясь на большую поверхность гладкомышечного пласта.
Исключение составляют мышцы зрачка, ресничного тела и некоторые другие гладкие мышцы, от которых требуется относительно быстрые и точные сокращения. Они состоят из отдельных мышечных волокон, разделенных прослойками межклеточного вещества и сокращающихся независимо друг от друга.
Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Однако они отличаются по этим свойствам от поперечнополосатых.
Быстрых натриевых каналов, отвечающих за ПД в нейронах и скелетных мышцах, в гладкомышечных клетках практически нет. Следовательно ПД в этих клетках формируется за счет другого входящего тока, а именно – входа Са 2+ по кальциевым каналам. Эти каналы в отличие от натриевых, пропускают преимущественно Са 2+ и их ворота срабатывают значительно медленнее, т.е. медленнее открываются и медленнее закрываются.
Некоторые гладкомышечные клетки обладают свойством автоматизма, то есть способностью самопроизвольно генерировать ПД. У этих клеток нет потенциала покоя, но имеются, так называемы медленные волны, представляющие собой медленную самопроизвольную деполяризацию. Когда эта деполяризация достигает Екр, возникает один или несколько ПД.
Общие принципы сокращения едины и для гладких, и для скелетных мышц. В то же время сокращение гладких мышц отличается от сокращения скелетных. В скелетной мышце единственным источником кальция служит саркоплазматический ретикулум. В гладкой мышце он выражен слабо, поэтому главный источник – вход Са 2+ из внеклеточной среды по кальциевым каналам сарколеммы. Таким образом, вход Са 2+ по этим каналам играет двоякую роль: обеспечивает развитие ПД и запуск сокращения.
В гладкой мышце, как и в скелетной Са 2+ запускает взаимодействие актина с миозином через регуляторные белки. Однако, и сами эти белки и их действие совершенно иные.
1) Са 2+ связывается с белком кальмодулином.
3) Этот фермент фосфорилирует миозин.
4) Только после этого поперечные мостики миозина приобретают способность связываться с активным центром актина.
Главное отличие в энергетике сокращения гладких мышц заключается в том, что миозин обладает слабым сродством к АТФ. Поэтому миозиновые мостики в течение длительного времени остаются связанными с актином. Это делает невозможными быстрые сокращения, но дает огромную экономию энергии, так как на образование каждого мостика тратится 1 молекула АТФ. В связи с этим, гладкие мышцы, уступая скелетным в скорости сокращения и расслабления, существенно выигрывают в экономичности и поэтому идеальны для поддержания длительных тонических сокращений внутренних органов.
Поперечнополосатую и гладкую мышцу можно сравнить с судном, которому приходиться удерживаться посередине реки против течения. Поперечнополосатая мышца подобна гребной лодке, которой надо постоянно работать веслами; это требует больших затрат энергии, но зато дает большую скорость и маневренность. Гладкая мышца – это плот, на котором от дна периодически отталкиваются шестом, затрат энергии при этом меньше, но быстрые движения невозможны.
Сердечная мышца занимает промежуточное положение между поперечнополосатыми и гладкими: по строению она ближе к п-п мышцам, по свойствам – к гладким. Сердечная мышца имеет поперечнополосатую исчерченность, однако, между волокнами имеются щелевые контакты с низкой электросопротивлением (нексусы). В связи с этим сердечная мышца, также как и гладкая, не обладает изолированным проведением возбуждения и подчиняется закону «все или ничего». Сердечная мышца обладает автоматией за счет наличия клеток, способных к самовозбуждению (пейсмекеров).
1.На сарколемме возникает ПД.
2. ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации Т-трубочек.
1. Деполяризация Т-трубочек приводит к открыванию кальциевых каналов саркоплазматического ретикулума.
3. Са 2+ запускает взаимодействие актина с миозином, происходит их скольжение друг относительно друга и мышца сокращается.
5. Взаимодействие актина с миозином прекращается, мышца расслабляется.
Са 2+ действует на актин и миозин не непосредственно, а через регуляторные белки. В поперечнополосатой мышце этими белками являются тропонин и тропомиозин.
Регуляторные белки, сократительные белки и Са 2+ взаимодействуют следующим образом:
— в отсутствии Са 2+ активные центры нитей актина прикрыты нитями тропомиозина. С нитями тропомиозина связан тропонин (рис. 14);
— при поступлении к миофибриллам Са 2+ этот ион связывается с тропонином;
— взаимодействие Са 2+ с тропонином приводит к смещению нитей тропомиозина, активные центры открываются и становятся доступными для присоединения миозиновых поперечных мостиков.
Из этого механизма следуют две важные особенности сокращения одиночного волокна скелетной мышцы:
1) Сила сокращения пропорциональна концентрации Са 2+ в цитоплазме (саркоплазме): чем больше эта концентрация, тем больше открывается активных центров на актине и больше к ним присоединяется миозиновых мостиков.
На один цикл поперечного мостика (связывание миозинового мостика с актином – гребковое движение – отсоединение) требуется одна молекула АТФ. Важно, что она присоединяется к мостику, когда он связан с актином, и только после этого мостик приобретает способность отсоединиться. В отсутствие АТФ миозиновые мостики постоянно связаны с актином.
Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.
Феномен «защелки». Этот феномен заключается в том, что после развития напряжения гладкая мышца способна долго оставаться сокращенной, причем энергозатраты на это сокращение резко падают (мышца как бы «защелкивается» в сокращенном состоянии). Это важнейшая особенность гладких мышц, многие из которых часами и даже сутками пребывают в постоянном тонусе. Механизм этого эффекта до конца не понятен, ясно лишь, что в защелкнутом состоянии нити миозина теряют способность отсоединяться от актина.
Рис. 15. Механизм сокращения скелетной мышцы
Рис. 16. Сокращение гладкомышечной клетки
Пластичность. При повышении действующей на гладкую мышцу растягивающей силы эта мышца через какое-то время удлиняется, и ее сопряжение остается прежним. Например, при наполнении мочевого пузыря давление в нем сначала повышается, затем он растягивается, и давление в нем снова снижается. При постоянном растяжении гладкая мышца пребывает в «защелкнутом» состоянии, если растягивающая сила увеличивается, мышца удлиняется и мостики вновь «защелкиваются» в новом положении.
Утомление мышцы. Утомление – это временное снижение работоспособности. Существует несколько теорий мышечного утомления.
1. Накопление продуктов обмена (в частности, молочной и фосфатной кислот) (теория Э.Пфлюгера);
2. Теория истощения депо кальция, истощения энергетических запасов (гликоген, АТФ) (теория Шиффа).
В целом, в организме утомляются вначале нервные центры, затем синапсы и только после этого мышечные волокна.
На кривой сокращения мышцы можно выделить три фазы (рис. 17):
3) Фаза расслабления
Рис. 17. Кривая одиночного мышечного сокращения
Повторный раздражитель, нанесенный на мышцу во время сокращения, способен вызвать новое возбуждение и сокращение. Это повторное сокращение складывается с предыдущим, то есть возникает временная суммация сокращений (сложение сокращений во времени). Суммация нескольких сокращений называется тетанусом.
Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения, то возникает зубчатый тетанус (рис. 18), если в фазу укорочения – гладкий тетанус. Таким образом, гладкий тетанус возникает в ответ на действие раздражителя большей частоты, чем зубчатый.
Рис. 18. Виды сокращений мышечной ткани
Суммация и тетанус обусловлены тем, что при частых повторных раздражениях Са 2+ не успевает закачиваться обратно в саркоплазматический ретикулум и накапливается в цитоплазме, не позволяя мышце расслабиться и вызывая все более сильное сокращение.
Сила мышц. Мышца при своем сокращении способна поднять большой груз, масса которого во много раз превышает массу самой мышцы.
При физической тренировке происходит утолщение мышечных волокон и увеличиваются их энергетические ресурсы. В связи с этим возрастает сила мышц.
Мышцы человека
Поднимите руку. Теперь сожмите кулак. Сделайте шаг. Правда, легко? Человек выполняет привычные действия практически не задумываясь. Около 700 мышц (от 639 до 850, согласно различным способам подсчета) позволяют человеку покорять Эверест, спускаться на морские глубины, рисовать, строить дома, петь и наблюдать за облаками.
Но скелетная мускулатура — далеко не все мускулы человеческого тела. Благодаря работе гладкой мускулатуры внутренних органов, по кишечнику идет перистальтическая волна, совершается вдох, сокращается, обеспечивая жизнь, самая важная мышца человеческого тела — сердце.
Определение мышц
Мышца (лат. muskulus) — орган тела человека и животных, образованный мышечной тканью. Мышечная ткань имеет сложное строение: клетки-миоциты и покрывающая их оболочка — эндомизий образуют отдельные мышечные пучки, которые, соединяясь вместе, образуют непосредственно мышцу, одетую для защиты в плащ из соединительной ткани или фасцию.
Мышцы тела человека можно поделить на:
Как видно из названия, скелетный тип мускулатуры крепится к костям скелета. Второе название — поперечно-полосатая (за счет поперечной исчерченности), которая видна при микроскопии.К этой группе относятся мышцы головы, конечностей и туловища. Движения их произвольные, т.е. человек может ими управлять. Эта группа мышц человека обеспечивает передвижение в пространстве, именно их с помощью тренировок можно развить или «накачать».
Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов — кишечника, мочевого пузыря, стенки сосудов, сердца. Благодаря ее сокращению повышается артериальное давление при стрессе или передвигается пищевой комок по желудочно-кишечному тракту.
Сердечная — характерна только для сердца, обеспечивает непрерывную циркуляцию крови в организме.
Строение мышц человека
Единицей строения мышечной ткани является мышечное волокно. Даже отдельное мышечное волокно способно сокращаться, что свидетельствует о том, что мышечное волокно – это не только отдельная клетка, но и функционирующая физиологическая единица, способная выполнять определенное действие.
Отдельная мышечная клетка покрыта сарколеммой – прочной эластичной мембраной, которую обеспечивают белки коллаген и эластин. Эластичность сарколеммы позволяет мышечному волокну растягиваться, а некоторым людям проявлять чудеса гибкости – садиться на шпагат и выполнять другие трюки.
В сарколемме, как прутья в венике, плотно уложены нити миофибрилл, составленные из отдельных саркомеров. Толстые нити миозина и тонкие нити актина формируют многоядерную клетку, причем диаметр мышечного волокна – не строго фиксированная величина и может варьироваться в довольно большом диапазоне от 10 до 100 мкм. Актин, входящий в состав миоцита, — составная часть структуры цитоскелета и обладает способностью сокращаться. В состав актина входит 375 аминокислотных остатка, что составляет около 15% миоцита. Остальные 65 % мышечного белка представлены миозином. Две полипептидные цепочки из 2000 аминокислот формируют молекулу миозина. При взаимодействии актина и миозина формируется белковый комплекс — актомиозин.
Название мышц человека
Когда анатомы в Средние века начали темными ночами выкапывать трупы, чтобы изучить строение человеческого тела, встал вопрос о названиях мускулов. Ведь нужно было объяснить зевакам, которые собрались в анатомическом театре, что же ученый в данный момент кромсает остро заточенным ножом.
Ученые решили их называть либо по костям, к которым они крепятся (например, грудинно-ключично-сосцевидная мышца), либо по внешнему виду (например, широчайшая мышца спины или трапециевидная), либо по функции, которую они выполняют (длинный разгибатель пальцев). Некоторые мышцы имеют исторические названия. Например, портняжная названа так потому, что приводила в движение педаль швейной машины. Кстати, эта мышца — самая длинная в человеческом теле.