Что служит элементарным материалом эволюции
Элементарный эволюционный материал и эволюционная единица
Эволюционные процессы продолжаются бесконечно, а элементарный эволюционный материал для них поставляют несколько факторов. Благодаря им популяции постепенно изменяются, возникают новые виды и подвиды, так что в целом можно сказать, что этот процесс ответственен за видообразование, по крайней мере, отчасти. К такому выводу пришли учёные после изучения изменчивости в ходе эволюции. Оказалось, что изменчивость тут играет очень большую роль, и ещё Чарльз Дарвин утверждал, что в природе невозможно найти двух абсолютно одинаковых особей. Судя по тому, что известно нам сейчас, гениальный натуралист был абсолютно прав.
Читайте также:
Виды и направления эволюционного процесса
Естественный отбор и искусственный отбор
Дрейф генов и изоляция в биологии
Эволюционный материал
Элементарным эволюционным материалом являются мутации и генотипическая изменчивость, то есть комбинации. Основная доля приходится на мутации, которые, в свою очередь, разделяются на несколько видов. Они бывают как полезными, так и нейтральными или вредными, но полезные встречаются редко.
Эволюционная единица
Современная наука считает элементарной эволюционной единицей популяцию, то есть группу особей одного вида, долгое время проживающую в одном и том же ареале. Она так называется, потому что это самая мелкая из групп особей, способная на эволюционные процессы, ведь отдельные организмы или их ещё более мелкие группы (вроде птичьей стаи или колонии крыс) не способны эволюционировать. Конечно, и в отдельных живых существах могут возникать какие-то мутации, поставляющие элементарный эволюционный материал, но такие случаи не показательны. А в случае с элементарной эволюционной единицей естественный отбор идет по фенотипам (признакам), поэтому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее приспособленные к выживанию фенотипы, естественный отбор оставляет оптимальные генотипы, то есть комбинации генов. В результате выживают и оставляют потомство именно особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.
Оцените статью и поделитесь ей в соцсетях!
Средний рейтинг: 5 / 5. Количество оценок: 11
Элементарная единица эволюции
Элементарная единица эволюции
Популяция — элементарная единица эволюции
Популяция — самая мелкая из групп особей|особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей|особей. Поскольку отбор идёт по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остаётся неизменным- Популяция благодаря большой численности особей|особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей|особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.
Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.
Элементарная единица эволюции
Численность – это общее|общее количество особей|особей в популяции. Численность популяции зависит от темпов размножения, а также смертности, и поэтому постоянно изменяется. Для каждой популяции обычно есть верхний и нижний пределы численности. У одного и того же вида могут быть как большие|большие, так и маленькие популяции.
Плотность популяции – это количество особей|особей или их биомасса (совокупная масса живого вещества), приведённая на единицу площади или объёма. Например, 150 растений сосны|сосны на 1 гектар или 0,5 циклопа на 1 м3 воды|воды. Плотность популяции также изменяется и зависит от численности.
Пространственное распределение описывает особенности размещения особей|особей популяции на занимаемой территории. Природным популяциям свойственно три типа распределения особей|особей: случайное, равномерное и групповое.
Возрастная структура популяции отражает соотношение различных возрастных групп, а также сезонную и многолетнюю динамику этого соотношения.
В популяции обычно выделяют три возрастные категории особей|особей:
предрепродуктивная (особи, не достигшие половой|половой зрелости),
репродуктивная (особи способные к размножению),
пострепродуктивная (особи утратившие способность к размножению).
При благоприятных условиях в популяции присутствуют всё|все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильное их относительное количество. Численность особей|особей находящихся в репродуктивном периоде – очень важный показатель. Его ещё называют эффективная численность.
Половую структуру популяции определяет соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями. К ним относятся большинство животных и всё|все двудомные растения. Скорость размножения популяции обычно лимитируется количеством половозрелых самок.
Всё|Все описанные характеристики популяции сильно изменяются во времени. Популяции могут объединяться или разделяться, возникать или вымирать.
Изоляция популяций приводит к тому, что особи преимущественно скрещиваются внутри популяции. Это приводит к накоплению генетических различий между разными популяциями. В такой популяции генотипы организмов оказываются похожи более, чем между разными популяциями.
Совокупность генотипов всех особей|особей популяции называется генофондом.
Закрепившиеся мутации передаются внутри популяции и необязательно попадают|попадают в другие. Длительное накопление таких различий может вести|вести к видообразованию. Однако если видообразование не происходит, популяция всё равно существует в пределах системы популяций исходного вида длительное время и обеспечивает передачу накопившихся генетических изменений в ряду многих поколений.
Индивидуальные отличия отдельных индивидуумов не могут передаваться по наследству. Жизнь особи ограничена, и она может умереть, не оставив потомства.
Для передачи генетической информации требуется размножение, которое у многих организмов может происходить только в условиях популяции.
Поэтому популяция является элементарной, т. е. минимальной единицей эволюции.
Видео по теме : Элементарная единица эволюции
Элементарная единица эволюции
Популяция — элементарная единица эволюции
В ходе эволюции происходит передача наследственных свойств и признаков организмов в ряду поколений. Отдельный организм не может выступать в роли элементарной единицы эволюции. Во-первых, он существует ограниченное время (одно поколение) и не способен обеспечить продолжение рода|рода. Во-вторых, каждая особь|особь развивается на основе генотипа, полученного от родителей. Как бы ни менялся фенотип особи, её генотип в течение жизни остаётся практически неизменным. Естественный отбор может протекать только в неоднородных как по фенотипу, так и по генотипу группах. Следовательно, отдельный организм не может служить материалом для естественного отбора.
Дарвин рассматривал эволюцию на уровне вида. В то время вид считался наименьшей неделимой единицей природы. Однако по современным представлениям вид дискретен и разделяется на популяции. Значит, вид не является наименьшей неделимой единицей природы, способной к эволюции, а представляет собой этап эволюционного процесса.
Следовательно, особь|особь или вид не могут быть элементарной единицей эволюции, а её роль выполняет популяция. В природе популяция может длительно существовать, благодаря смене поколений особей|особей, различающихся по генотипам. Совокупность генотипов всех особей|особей популяции называется генофондом. Эффективность распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько сформировавшийся на его основе фенотип особи соответствует условиям её обитания. Однако условия жизни и численность популяции непостоянны во времени. Соответственно изменяется и полезность фенотипов. То, что было полезным в предыдущем поколении, может оказаться бесполезным или вредным в последующем, и наоборот. В результате одни генотипы распространяются в популяции, а другие становятся редкими и постепенно исчезают, что приводит к изменению генофонда популяции.
Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы (гены) также меняются со временем. В генах возникают мутации, меняющие генотипы и фенотипы особей|особей и их потомков.
Таким образом, в популяциях постоянно изменяются генотипы особей|особей и меняется их соотношение в генофондах. Это приводит к появлению генетических различий между популяциями, которые усиливаются под действием естественного отбора при наличии барьеров между ними. Со временем генофонды популяций могут стать настолько разными, что между особями этих популяций будет невозможно скрещивание. Это значит, что популяции стали новыми видами. Образование новых видов — это результат эволюции.
Как видно, для протекания эволюционного процесса необходимо, чтобы в популяции появилось генотипическое разнообразие особей|особей и происходило изменение соотношения генотипов в генофонде, т. е. сформировался элементарный эволюционный материал. Его формирование в популяции происходит в результате действия определённых факторов — предпосылок эволюции.
Исследования в области эволюционной биологии, генетики и экологии подтвердили справедливость положений теории Дарвина и выявили ряд факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции. Их принято разделять на предпосылки и движущие силы эволюции. Согласно современным представлениям к предпосылкам эволюции, как уже отмечалось, относятся: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны|волны (волны|волны жизни), дрейф генов, изоляция. Всё|Все предпосылки, за исключением изоляции, создают элементарный эволюционный материал. Изоляция не создаёт материал для естественного отбора, а закрепляет генетические различия между популяциями или их частями, возникшие в результате его действия.
Таким образом, предпосылки эволюции в зависимости от их роли можно разделить на две группы:
Мутационный процесс — случайный и ненаправленный процесс возникновения наследственных изменений — мутаций — под действием мутагенных факторов среды|среды. Он создаёт эволюционный материал для естественного отбора в виде изменённых генотипов (мутационная изменчивость). Частота спонтанных мутаций в отдельном гене невелика (одна мутация на 104-109 гамет одного поколения). Но поскольку одновременно мутируют многие гены, то в среднем 10-15 % гамет в поколении несут мутантные аллели.
Что служит элементарным материалом эволюции
Популяция является наименьшей эволюционной единицей.
Изменения в популяции происходят под действием элементарных эволюционных факторов. Материалом для эволюции служит совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций. Мутационная изменчивость носит случайный и ненаправленный характер. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Проблеме материала, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования, всегда уделяли большое внимание и в решении этой проблемы намечались разные подходы. Но только Дарвин впервые достаточно убедительно показал, что в эволюции видов ведущая роль принадлежит неопределенным индивидуальным наследственным изменениям, которые являются материалом для отбора. Однако биология того времени еще не в состоянии была раскрыть процесс формирования внутривидового разнообразия особей.
С развитием экспериментальной генетики в XX в. все фундаментальные проблемы изменчивости получили научное объяснение: установлен материальный субстрат наследственности, раскрыты основные закономерности ее изменчивости и формирования генотипического разнообразия особей популяции, вида.
В настоящее время общепринято считать мутации и их комбинации, стойко меняющие характеристику всей популяции, элементарным материалом эволюции.
Значение для эволюции внеядерных мутаций у высших организмов изучено недостаточно и, по всей вероятности, оно невелико. Ядерные мутации создают разнообразие особей в популяциях и являются тем первичным материалом, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования видов.
Таким образом, мутации затрагивают все признаки и свойства организма, и мутационный процесс достаточно насыщает природные популяции различными наследственными изменениями.
Эволюционное значение мутаций. Мутации сами по cебе не имеют адаптивного значения, а большинство их, поскольку они нарушают нормальное развитие, вредны. Немногие полезные мутации и их комбинации подхватываются отбором и включаются в перестройку вида, породы, сорта. Этим определяется их важное эволюционное значение. В результате распространения мутаций и их комбинаций в популяциях и повышения их концентрации (насыщенности) они дифференцируют вид, приобретают значение диагностического, таксономического признака, включаются в сферу действия естественного отбора, который усиливает генетические различия между особями и их группами «выводит» такие изменения на эволюционную арену.
Эволюционное значение модификаций.Большинство модификаций имеют адаптивное значение, они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость особей вида в колеблющихся условиях внешней среды. В этом смысле они имеют эволюционное значение. Модификации возникают только в пределах нормы реакции, а появление новых признаков связано с изменением нормы реакции в результате мутаций, т. е. генотипической изменчивости.
Популяция обеспечивает надежность существования многочисленной группы особей вида в сложных условиях среды обитания, воспроизводства, поддержания численного соотношения полов, возрастных групп и т. д. Эволюционируют не отдельные особи, а популяции.
Каждая популяция характеризуется своей экологической структурой, под которой понимают величину численности особей популяции, динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав. Благодаря относительной репродуктивной изоляции каждая популяция имеет свой генофонд, который соответствует совокупности индивидуальных генотипов всех особей популяции. В популяционном генофонде осуществляется постоянный обмен генами при незначительном потоке их со стороны, возникают многообразные комбинации генов. Те из них, которые выдержат испытание в разных биотических и абиотических факторах среды становятся достоянием популяции. В результате популяция непрерывно изменяется. Таким образом, популяция обеспечивает взаимодействие генов между ее генотипами, в ней осуществляется преемственность генотипов в поколениях, происходит изменение генофонда во времени, она реально существует и способна к самовоспроизведению. При этом для нее характерны постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генов (аллелей). Все эти особенности позволили принять популяцию за элементарную единицу эволюции.
Экологическая характеристика популяций
Популяции видов мелких животных с ограниченной подвижностью и непреодолимыми преградами занимают меньшие ареалы. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными, или эндемиками.
Кроме этого, в пределах одного вида популяции также могут занимать не одинаковое пространство.
Пространственное распределение особей популяции на занимаемой территории определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки.
Популяционный ареал может меняется: сокращаться или расширяться при миграции, территориальной экспансии и даже в связи с сезоном года. В процессе освоения нового пространства и приспособления к новым экологическим условиям происходит формирование новых популяций.
Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способность к расселению и исторический возраст. В формировании ареалов синантропных видов роль человека является определяющей.
Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т.д.
Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.
Общую численность популяции оценивают разными методами. Для подсчета популяций крупноразмерных организмов, таких как слоны, буйволы, олени, применяют метод тотального подсчета, используя фотосъемку территории с самолета или вертолета с последующим просчитыванием на фотографии всех запечатленных на ней особей данного вида. Численность популяций, состоящих из мелких животных, чаще всего определяют методом выборки. Для этого подсчитывают плотность организмов в разных участках местоообитания популяции и, умножив среднюю величину плотности на площадь или объем, занимаемый популяцией, получают ее общую численность.
На пространственные и численные размеры популяции существенно влияют биотические и абиотические факторы. После длительной холодной зимы и протяженной весны при недостатке корма численность популяции сокращается в сотни и даже тысячи раз. На эволюционное значение колебания численности особей популяций («волн жизни») впервые (1905) обратил внимание С. С. Четвериков, который показал, что «волны жизни» резко и ненаправленно изменяют генетический состав популяции и поэтому предлагал рассматривать их как один из факторов эволюции.
Т.о., численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.
Возрастная и половая структура популяции также динамична, характеризуется видовой особенностью и отражает соотношении различных возрастных и половых групп. Соотношение зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения половой зрелости, типов и интенсивности размножения, смертности в разных возрастных группах, скорости смены поколений.
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции (рис. 2), а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения). При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. При этом соотношение возрастных групп постоянно изменяется, что зависит от вышеперечисленных факторов. Так, например, популяции видов мелких животных в общем состоят из более сходного по возрасту состава. У видов крупных животных, живущих по несколько лет, популяцию составляют многие возрастные группы особей разных соотношений с преобладанием половозрелых особей.
В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях существования.
Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед.
Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями (см. рис. 2). К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни, поведении. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Повышение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту популяции за счет рождения большего количества молоди.
В соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов в потомстве составляет 1:1, но в результате разной выживаемости особей на разных этапах онтогенеза это соотношение может варьировать. Соотношение особей мужского и женского пола в популяции, как и другие ее экологические характеристики, вырабатывалось в процессе эволюции и имеет важное значение для воспроизводства популяции и ее эволюции.
Эволюционно-генетическая характеристика популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом), который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является генофонд популяции.
Закон Харди-Вайнберга: в популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей, в отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение.
| Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов. Закон Харди-Вaйнберга. | ||
| Ж | A1(частота р) | A2(частота q) |
| M | ||
| A1(частота р) | A1A1 (p 2 ) | A1A2 (pq) |
| A2(частота q) | A2A1 (pq) | A2A2 (q 2 ) |
а доля гамет А2 составит: q 2 + 2pq/2 = q 2 + q(1-q) = q
Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора.
Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются, т.к. генетическая инертность преодолевается благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами и отбору.
Генетическая основа эволюции
В генофондах разных популяций одного и того же вида соотношения между определенными аллелями могут быть различными, например, в одной популяции аллели А и а могут находиться в отношении 0,5:0,5, а в другой в отношении 0,7:0,3. При соблюдении определенных условий каждое последующее поколение (F1, F2, F3 и т.д.) в этих популяциях будет иметь такой же генофонд, в таком же отношении, т.е. генотипический состав популяции будет постоянным на протяжении ряда поколений. Это утверждение известно как закон Харди-Вайнберга, постулирующий концепцию постоянства генетического состава популяции на протяжении ряда поколений.
Любая популяция, в которой распределение аллелей А и а соответствует формуле р 2 АА + 2рqАа + q 2 аа, находится в генетическом равновесии. Это означает, что относительные частоты обоих аллелей в последующих поколениях будут такими же (если не изменятся в результате мутаций или отбора).
Это представление о математической основе генетического равновесия в популяциях и об изменениях его под влиянием мутаций и отбора служит фундаментом современных концепций о действии естественного отбора в процессе эволюции.
Для поддержания этого генетического равновесия прежде всего необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. Иными словами, либо ген А никогда не должен превращаться в ген а, либо частота мутационного изменения A->a (прямая мутация) должна быть равна частоте изменения а->А (обратная мутация).
Возникновение случайных эволюционных изменений в небольших размножающихся популяциях называют дрейфом генов. Дрейф генов приводит к изменениям в генофонде популяции, а тем самым и к эволюционному сдвигу; однако такие эволюционные изменения бесцельны, случайны и неадаптивны. Возможно, что именно дрейфом генов обусловлены те любопытные и иногда даже странные различия, по-видимому не имеющие никакого приспособительного значения, которые часто можно наблюдать между близкими видами, обитающими в разных областях земного шара.
Для поддержания генетического равновесия необходимо также, чтобы генофонд популяции не терял генов в результате миграции части особей в другие места; не должно быть и притока новых генов, приносимых иммигрантами из других популяций. В природных условиях популяции некоторых видов практически изолированы и не подвержены влиянию миграции генов. В других случаях происходит некоторое скрещивание с соседними популяциями, что может приводить к значительному обмену генами; в популяцию проникают новые гены, генетическая изменчивость ее возрастает, и это может играть известную роль в эволюции данного вида или отдельной популяции.
Факторы, изменяющие частоту генов; Дифференциальное воспроизведение
Эволюция как результат нарушения генетического равновесия
В конечном итоге сохраняются и производят следующее поколение те организмы, все свойства которых, взятые в совокупности, делают их несколько более приспособленными для выживания и продолжения рода.
Элементарное эволюционное явление
Установление элементарной единицы эволюции дало возможность определить и элементарное эволюционное событие как результат изменения этой единицы. В популяции как генетически гетерогенной системе под давлением мутационного процесса и рекомбинации генов при скрещиваниях в неизменных условиях среды генетический состав всегда колеблется вокруг средних показателей. В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет cохранять лучше приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать и генотипы. Такое длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда следует рассматривать как элементарное эволюционное явление, обусловливающее формирование новых наследственных особенностей, возникновение новых сочетаний генов и появление новых признаков.
Значение его обусловливается тем, что постоянное возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещиваниях дает новые сочетания генов и мутаций, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.
Но сам мутационный процесс, повышающий генетическую гетерогенность популяций, без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.
Влияние мутационного процесса на видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций.
Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на миллион вредных. Тогда в рассмотренном выше примере среди 10 10 мутаций за одно поколение 10 4 будут полезными. За время существования вида его генофонд обогатится 10 7-8 полезными мутациями.
Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.
Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что при резком сокращении численности особей популяции среди случайно оставшихся в живых немногочисленных индивидов могут быть редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности будет идти за счет этих особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, генофонда популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности. Таким образом, популяционные волны можно рассматривать как поставщика эволюционного материала. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при ослаблении действия на них популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что в свою очередь интенсифицирует истребление жертвы (рис. 1). Отдельные «вспышки» численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX-XX веках это наблюдалось в популяциях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 10 6 раз. Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов сопровождается расширением занимаемой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование. При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде «волны жизни» часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генетическому составу, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов. Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями, преодоление которых моллюсками затрудняет сухость почвы и редколесье. Выраженная, хотя и не полная изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток (Аchatinella mustelina) представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам. Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора. Отбору подвергаются все жизненно важные признаки, свойства, он действует на всех стадиях развития особи и направлен на совершенствование адаптации, повышающих вероятность оставления потомства. В сферу действия отбора могут включаться и другие признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству, но отбираются опосредовано (соотбор) в результате корреляций. Отбор закрепляет и совершенствует только такие особенности, которые полезны данному виду. Вместе с тем отбором могут вырабатываться взаимоприспособления видов друг к другу (цветок растения и посещающее его насекомое). В отдельных случаях могут создаваться признаки и свойства, вредные для отдельной особи, но полезные для популяции, вида в целом. Например, ужалившая пчела гибнет, но она отгоняет врага и сохраняет семью. Так вырабатываются групповые адаптации. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции. Проводил фундаментальные исследования в области экспериментальной зоологии, сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, изучал факторы и закономерности индивидуального и исторического развития, происхождения наземных позвоночных, корреляции, закономерности роста животных, разработал теорию стабилизирующего отбора, один из первых ученых, применивших принципы кибернетики в исследованиях по биологии. Косвенная борьба наблюдается между биологически неравноценными особями и ведет не к гибели, а к ослаблению отдельных особей, делает их менее устойчивыми к неблагоприятным условиям. Эту форму называют также соревнованием, состязанием, конкуренцией. В природе можно наблюдать не только конкурентные отношения, но и взаимопомощь. Выделяя различные формы борьбы за существование, следует отметить, что в природе они проявляются не обособленно, а во взаимодействии и на разных этапах эволюции наблюдается, как правило, только преобладание одной формы над другими. Борьбу за существование И. И. Шмальгаузен относил к числу необходимых факторов эволюции. Дарвиновская трактовка этого фактора нашла экспериментальное обоснование, получила дальнейшее развитие и математическую интерпретацию. Правильное понимание сложных процессов борьбы за существование необходимо для решения вопросов о механизмах и направлениях действия естественного отбора. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов. Величины S1 и S2 означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов A1A2 и A2A2 сравнительно с генотипом A1A1. Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено в табл. 1. В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа. Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и Б в отношении CA/CБ = U1. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор, который изменяет соотношение особей с фенотипами А и Б. Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции крабов (Саrcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с увеличением количества ила (гавань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде и элиминируется неприспособленный. В дальнейшем происходит изменение генетической структуры, возникновение эволюционно новых приспособлений и перестройка организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Passer domesticus). 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции. Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закрепленной наследственностью, и их развитие будет осуществляться под влиянием внутренних генетических факторов. Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адаптивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адаптивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции формируются несколько новых. Эффект дизруптивного отбора можно наблюдать на примерах дифференциации пигментации крыльев у бабочки опорабиа, а также приспособлений видов одного рода к разным экологическим условиям. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа nemoralis) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивиая форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма. При определенных обстоятельствах адаптивное значение приобретает сбалансированный полиморфизм популяции, вырабатываемый особой формой отбора, которую Т. Добржанский назвал балансирующим, или разнообразящим, отбором. Под его действием в популяции поддерживается, повышается или регулируется генетическая изменчивость без возникновения новых морфофизиологических адаптации и новых жизненных форм. Этой разновидностью отбора, например, создавались две формы божьих коровок, из которых одна (красная) лучше переносит зимовку и преобладает весной, а другая (черная) интенсивнее размножается летом и поэтому преобладает осенью. Таким образом, балансирующий отбор расширяет адаптивные возможности популяций в условиях колеблющихся условий среды. Его можно рассматривать как начальный этап дизруптивного отбора. В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). В природе редко встречается определенная форма отбора в «чистом виде». Наиболее часто видообразование начинается с преобладания одной формы, а в конце его ведущее значение приобретает другая. Условия существования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соответственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор, действуя совместно с другими эволюционными факторами, которые создают для него необходимый материал, постоянно совершенствует адаптации, приводит к определенной упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни. Творческая роль естественного отбора Механизм действия естественного отбора Неравнозначность (в силу гетерогенности популяции по фенотипу и генотипу) организмов в борьбе за существование, в результате которой конкурентноспособные фенотипы сохраняются и дают потомство, изменяет генетическую структуру популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется также адаптивно полезным, то он снова будет сохранен в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведет к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определенных фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов. |
В учении Дарвина естественный отбор выступал как единственный преобразующий и направляющий творческий фактор видообразования и биологической эволюции. Антидарвинисты предпринимали попытки принизить, а нередко и отрицать созидающее значение естественного отбора. При этом одни акцентировали внимание на консервирующей роли отбора, который только отсекает отклонения от видовых признаков и ничего нового не создает. Другие приписывали ему роль механического сита, браковщика, сохраняющего уже готовые жизнеспособные и отсеивающего неприспособленные виды, возникшие в результате крупных мутаций. Однако многочисленными исследованиями показано, что мутации разнонаправлены и в результате мутирования готовый вид с множеством адаптации сразу возникнуть не может.
Дарвиновское учение о естественном отборе как ведущем направляющем факторе эволюции занимает центральное место в эволюционной теории. Оно открыло пути для решения кардинальных проблем исторического развития органического мира.
Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой, но не всегда завершаются видообразованием. Они могут не выходить за рамки данного вида, обеспечивая его длительное существование. Однако, как правило, завершающим этапом микроэволюции является возникновение нового вида.