Что синтезируется при фотосинтезе
Что синтезируется при фотосинтезе
Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химически связей органических соединений с участием хлорофилла. В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества частично расходуются гетеротрофными организмами, но значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти).
К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.
Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны) (рис. 3).
Рис. 3. Строение хлоропласта
Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами.
В мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входит молекула хлорофилла, а также молекула переносчиков электронов – цитохромов. Мембранная система – это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза.
Строма хлоропластов по своему строению напоминает гель – здесь протекают темновые реакции.
Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается в виде зерен крахмала.
Фотосинтез происходит в две фазы, а именно в световую фазу и темновую фазу.
Во время световой фазы происходит образование энергии, которая затем расходуется на темновые реакции. Процесс световой фазы фотосинтеза включает в себя нециклическое фотофосфорилирование и фотолиз воды. В качестве побочного продукта реакции в результате фотолиза воды выделяется кислород. Реакция происходит на мембранах тилакоидов.
Квант красного света, поглощенный хлорофиллом П680 (фотосистема ІІ), переводит электрон в возбужденное состояние (рис. 6). Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Такой электрон захватывается акцептором электронов Х, перемещаясь с одной ступени на другую, то есть от одного акцептора к другому, он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.
Рис. 6. Схема процессов световой фазы фотосинтеза
Место вышедших электронов молекулы хлорофилла П680, занимают электроны воды, так как вода под действием света подвергается фотолизу, где в качестве побочного продукта образуется кислород. Фотолиз происходит в полости тилакоида (рис. 7).
Рис. 7. Фотолиз воды
В фотосистеме І возбужденные электроны под действием фотона света также переходят на более высокий уровень и захватываются акцептором Y. В конце концов, электроны доходят от Y до переносчика – НАДФ, и, взаимодействуя с ионами водорода, выделенными при фотолизе воды, образуют восстановленный НАДФН. НАДФ расшифровывается как – никотинамидадениндинуклеотидфосфат.
Рис. 8. Взаимодействие фотосистемы I и фотосистемы II
Место вышедших электронов в молекуле П700 занимают электроны, полученные от фотосистемы II П680 (рис. 8). Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, и затем к НАДФ. Такой однонаправленный поток электронов носит название нециклического потока электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, носит название нециклического фотофосфорилирования. Таким образом, в световой фазе образуются АТФ и восстановленный НАДФ, богатые энергией, и в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород.
Темновая фаза фотосинтеза. Если световая фаза протекает только на свету, то темновая фаза не зависит от света. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов, куда переносятся богатые энергией соединения, а именно АТФ и восстановленный НАДФ, кроме этого, туда же поступает углекислый газ в качестве источника углеводов, который берется из воздуха и поступает в растения через устьица. В реакциях темновой фазы углекислый газ восстанавливается до глюкозы с помощью энергии, запасенной молекулами АТФ и НАДФ.
Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина – по имени его первооткрывателя.
Первая стадия фотосинтеза – световая – происходит на мембранах хлоропласта в тилакоидах.
Вторая стадия фотосинтеза – темновая – протекает внутри хлоропласта, в строме.
Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом. При взаимодействии 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуется одна молекула глюкозы и выделяется шесть молекул кислорода. Этот процесс протекает на свету в хлоропластах у высших растений.
Таким образом, фотосинтез – процесс превращения вещества и энергии.
Уроки биологии: что такое фотосинтез
В природе под воздействием солнечного света протекает жизненно важный процесс, без которого не может обойтись ни одно живое существо на планете Земля. В результате реакции в воздух выделяется кислород, которым мы дышим. Этот процесс получила название фотосинтеза. Что такое фотосинтез с научной точки зрения, и что происходит в хлоропластах клеток растений рассмотрим ниже.
Основа жизни на земле
Фотосинтез в биологии – это преобразование органических веществ и кислорода из неорганических соединений под воздействием солнечной энергии. Он характерен для всех фотоавтотрофов, которые способны сами вырабатывать органические соединения.
К таким организмам относятся растения, зеленые, пурпурные бактерии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).
Растения фотоавтотрофы впитывают из грунта воду, а из воздуха – углекислый газ. Под воздействием энергии Солнца образуется глюкоза, которая впоследствии превращается на полисахарид – крахмал, необходимый растительным организмам для питания, образования энергии. В окружающую среду выделяется кислород – важное вещество, используемое всеми живыми организмами для дыхания.
Как происходит фотосинтез. Химическую реакцию можно изобразить с помощью следующего уравнения:
6СО2 + 6Н2О + Е = С6Н12О6 + 6О2
Фотосинтетические реакции происходят в растениях на клеточном уровне, а именно – в хлоропластах, содержащих основной пигмент хлорофилл. Это соединение не только придает растениям зеленую окраску, но и принимает активное участие в самом процессе.
Чтобы лучше разобраться в процессе, нужно ознакомиться со строением зеленых органелл хлоропластов.
Это интересно! Каково значение гомеостаза и что это такое
Строение хлоропластов
Хлоропласты – это органоиды клетки, которые содержатся только в организмах растений, цианобактерий. Каждый хлоропласт покрыт двойной мембраной: внешней и внутренней. Внутреннюю часть хлоропласта заполняет строма – основное вещество, по консистенции напоминающее цитоплазму клетки.
Строение хролопласта
Строма хлоропласта состоит из:
Каждая грана имеет вид стопки с монетами, где каждая монетка – это тилакоид, а ламела – полка, на которой выложены граны. Помимо этого хлоропласты имеют собственную генетическую информацию, представленную двуспиральными нитями ДНК, а также рибосомы, которые принимают участие при синтезе белка, капли масла, зерна крахмала.
Это интересно! Биология: какие органические вещества и соединения входят в состав клетки
Полезное видео: фотосинтез
Основные фазы
Фотосинтез имеет две чередующиеся фазы: световую и темновую. Каждая имеет свои особенности протекания и продукты, образующиеся при определенных реакциях. Две фотосистемы, образованные из вспомогательных светособирающих пигментов хлорофилла и каротиноида, передают энергию главному пигменту. В результате происходит преобразование световой энергии в химическую – АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Что же происходит в процессах фотосинтеза.
Световая
Световая фаза происходит при попадании фотонов света на растение. В хлоропласте она протекает на мембранах тилакоидов.
Подобные процессы происходят и в фотосистеме ІІ. «Возбужденные» электроны покидают реакционный центр и переносятся на внешнюю мембрану тилакоидов, где связываются с акцептором электронов, возвращаются на фотосистему І и восстанавливают ее.
Световая фаза фотосинтеза
А как же восстанавливается фотосистема ІІ? Это происходит за счет фотолиза воды – реакции расщепления Н2О. Вначале молекула воды отдает электроны реакционному центру фотосистемы ІІ, благодаря чему происходит его восстановление. После этого происходит полное расщепление воды на водород и кислород. Последний через устьица эпидермиса листка проникает в окружающую среду.
Это интересно! Из чего состоит нуклеотид и что это такое
Изобразить фотолиз воды можно с помощью уравнения:
2Н2О = 4Н + 4е + О2
Помимо этого, при световой фазе происходит синтез молекул АТФ – химической энергии, которая идет на образование глюкозы. В оболочке тилакоидов содержится ферментативная система, принимающая участие в образовании АТФ. Этот процесс происходит в результате того, что ион водорода переносится через канал специального фермента из внутренней оболочки на внешнюю. После чего высвобождается энергия.
Важно знать! При световой фазе фотосинтеза образуется кислород, а также энергия АТФ, которая используется для синтеза моносахаридов в темновой фазе.
Темновая
Реакции темновой фазы протекают круглосуточно, даже без наличия солнечного света. Фотосинтетические реакции происходят в строме (внутренней среде) хлоропласта. Более детально данный предмет изучал Мелвин Кальвин, в честь которого реакции темновой фазы носят название цикл Кальвина, или С3 путь.
Этот цикл протекает в 3 этапа:
При карбоксилировании вещество под названием рибулозобисфосфат соединяется с частичками углекислого газа. Для этого используется специальный фермент – карбоксилаза. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое практически сразу же расщепляется на 2 молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты).
Для восстановления ФГК используется энергия АТФ и НАДФ*Н2, образованных при световой фазе. При последовательных реакциях образуется триуглеродный сахар с фосфатной группой.
Во время регенерации акцепторов часть молекул ФГК используется для восстановления молекул рибулозобисфосфата, который является акцептором СО2. Далее при последовательных реакциях образуется моносахарид – глюкоза. Для всех этих процессов используется энергия АТФ, образованная в световой фазе, а также НАДФ*Н2.
Это интересно! Как устроены органеллы: строение и функции органоидов растительной клетки и животной
Процессы преобразования 6 молекул углекислоты в 1 молекулу глюкозы требуют расщепления 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н2. Изобразить эти процессы можно с помощью следующего уравнения:
6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О
Впоследствии из образованной глюкозы синтезируются более сложные углеводы – полисахариды: крахмал, целлюлоза.
Обратите внимание! При фотосинтезе темновой фазы образуется глюкоза – органическое вещество, необходимое для питания растения, образования энергии.
Нижеприведенная таблица фотосинтеза, поможет лучше усвоить основную суть этого процесса.
Сравнительная таблица фаз фотосинтеза
| Особенности протекания | Световая фаза | Темновая фаза |
| Время протекание | Днем, при наличии света | Круглосуточно |
| Место локализации | Мембрана тилакоидов | Строма – внутренняя среда хлоропласта |
| Реакции фотосинтеза | Фотолиз воды. Восстановление НАДФ до НАДФ*Н2. | Карбоксилирование рибулозобисфосфата. Восстановление. Регенерация. |
| Продукты фотосинтеза | О2 (кислород), АТФ (энергия), НАДФ*Н2 | Моносахарид – глюкоза |
Хотя цикл Кальвина является наиболее характерным для темновой фазы фотосинтеза, однако для некоторых тропических растений характерен цикл Хэтча-Слэка (С4-путь), который имеет свои особенности протекания. Во время карбоксилирования в цикле Хэтча-Слэка образуется не фосфоглицериновая кислота, а другие, такие как: щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая. Также при этих реакциях углекислый газ накапливается в клетках растений, а не выводится при газообмене, как у большинства.
Впоследствии этот газ участвует при фотосинтетических реакциях и образовании глюкозы. Также стоит отметить, что С4-путь фотосинтеза требует больших затрат энергии, чем цикл Кальвина. Основные реакции, продукты образования в цикле Хэтча-Слэка не отличаются от цикла Кальвина.
Благодаря реакциям цикла Хэтча-Слэка у растений практически не происходит фотодыхание, так как устьица эпидермиса находятся в закрытом состоянии. Это позволяет им приспособится к специфическим условиям обитания:
Это интересно! Этапы диссимиляции: что это такое в биологии
Сравнение световой и темновой фаз
Значение в природе
Благодаря фотосинтезу происходит образование кислорода – жизненно важного вещества для процессов дыхания и накопления внутри клеток энергии, которая дает возможность живым организмам расти, развиваться, размножаться, принимает непосредственное участие в работе всех физиологических систем организма человека, животных.
Важно! Из кислорода в атмосфере образуется озоновый шар, который защищает все организмы от пагубного влияния опасного ультрафиолетового облучения.
Полезное видео: подготовка к ЕГЭ по Биологии фотосинтез
Вывод
Благодаря умению синтезировать кислород и энергию растения формируют первое звено во всех пищевых цепях, являясь продуцентами. Потребляя зеленые растения, все гетеротрофы (животные, люди) вместе с пищей получают жизненно важные ресурсы. Благодаря процессу, протекающему в зеленых растениях и цианобактериях, поддерживается постоянный газовый состав атмосферы и жизнь на земле.
Фотосинтез в растениях. Фазы фотосинтеза, пигменты, значение
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Фотосинтез в растениях
5.1. Пигменты (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины)
5.2. Световая фаза фотосинтеза
5.3. Темновая фаза фотосинтеза
5.4. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез
5.5. Значение фотосинтезирующих организмов для биосферы
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной растением электромагнитной энергии солнечного света в химическую энергию органических соединений. Чтобы свет мог быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами – пигментами.
5.1. Пигменты
5.1.1. Хлорофиллы
У всех высших растений, водорослей и цианобактерий содержится хлорофилл a, хлорофилл b имеется у высших растений и зеленых водорослей. Хлорофилл с, лишенный фитола, содержится в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Фотосинтезирующие зеленые бактерии имеют бактериохлорофиллы c и d, пурпурные бактерии – бактериохлорофиллы a и b.
У хлорофилла а четыре пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками (=СН-), образуя порфириновое кольцо. Кроме того, атомы азота пиррольных колец связаны с атомом магния. С порфириновым ядром соединено циклопентановое кольцо, образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее активные карбонильную (С=О) и метилированную карбоксильную (О=С-О-СН3) группы. Структура, состоящая из порфиринового ядра и циклопентанового кольца, называется форбином. Боковая цепь, состоящая из пропионовой кислоты и непредельного спирта фитола, связана с атомом углерода IV пиррольного кольца (рис. 5.1). Хлорофилл, лишенный фитола, называется хлорофиллидом. Если атом магния замещен протоном, то такое соединение носит название феофитина. Активность хлорофиллов, также как и других пигментов, обусловлена наличием большого количества двойных связей с делокализованными электронами.
Рис. 5.1. Структурные формулы хлорофиллов a и b (по В. В. Полевому).
Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы поглощения света в красной и синей частях спектра. Растворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.
5.1.2. Каротиноиды
Рис. 5.2. Структурные формулы каротиноидов и последовательность их превращений (по В. В. Полевому).
Каротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы поглощения в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции.
Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.
5.1.3. Фикобилины
Сине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Их молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец (рис. 5.3). Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков фикобилипротеинов. Они делятся на 3 группы: 1) фикоэритрины – белки красного цвета, 2) фикоцианины – сине-голубые белки и 3) аллофикоцианины – синие белки. Все они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.
Рис. 5.3. Структурные формулы фикобилинов (по В. В. Полевому).
Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. На глубине около 30 м полностью исчезают красные лучи, около 180 м – желтые, 320 м – зеленые, а на глубину более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а.
У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.
5.2. Световая фаза фотосинтеза
Фотосинтез имеет две фазы – световую и темновую. В световой фазе молекулы пигментов поглощают фотоны, передают поглощенную энергию молекулам хлорофилла а, происходит трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФН, выделяется кислород в результате фоторазложения воды. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов. При темновой фазе фотосинтеза в строме хлоропластов восстанавливается поглощенный СО2 с образованием углеводов и других органических соединений.
5.2.1. Поглощение света и возбуждение хлорофилла
Электрон представляет собой заряженную частицу, которая движется по орбите вокруг ядра атома. Электрон обладает вектором магнитного момента – спином, который отражает направление вращения электрона вокруг своей оси. В стабильном состоянии валентные электроны занимают самые низкие энергетические уровни и распределены по ним согласно принципу Паули: два электрона с антипараллельными спинами на каждой орбитали. Такое состояние молекулы называют основным синглетным состоянием S0. При поглощении молекулой пигмента фотона электрон переходит на более высокую орбиталь за счет энергии фотона. Если у возбужденного электрона сохраняется направление спина, то считают, что молекула находится в синглетном возбужденном состоянии S*. Если возбужденный электрон меняет спин, то такое возбужденное состояние называется триплетным Т*.
Для более полного использования падающего на листья света энергия фотонов улавливается 200-400 молекулами пигментов светособирающего (антенного) комплекса и передается к одной молекуле хлорофилла а, являющейся реакционным центром, которая и участвует в фотохимических реакциях. Передача энергии молекулами пигментов происходит по принципу индуктивного резонанса. Молекула пигмента, поглотившая фотон, создает переменное электрическое поле, которое усиливает колебания электрона в соседней молекуле. Это происходит из-за перекрытия частот колебаний и очень маленького расстояния между молекулами пигментов. Тем более, что при освещении листьев тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются, поэтому хлоропласты уменьшаются в объеме. Передача энергии молекулами пигментов идет с большой эффективностью. Так, от хлорофилла b к хлорофиллу а передается примерно 90 %, а от каротиноидов к хлорофиллу а – 40 % поглощенной энергии.
Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему. Предположение о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон в 1957 г, изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у водоросли хлореллы. Квантовый выход фотосинтеза – это количество выделившегося кислорода или связанного углекислого газа на 1 квант поглощенной энергии. Он установил, что при одновременном освещении хлореллы коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом эффект выше, чем суммарный квантовый выход при воздействии красным светом этих длин в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Позже предположение Р. Эмерсона о наличии двух фотосистем получило экспериментальное подтверждение.
5.2.2. Нециклический и циклический транспорт электронов
железосерный белок FeSr цитохром f Cu-содержащий белок пластоцианин П700, а протоны попадают в полость тилакоида.
Вакантные места в П + 680 заполняются 2 электронами из содержащего Mn переносчика электронов, который восстанавливается с участием белкового комплекса S. Окисленный комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. При фотоокислении воды комплексом S вторая пара протонов освобождается в полость тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта.
После возбуждения реакционного центра фотосистемы I – молекулы хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700), 2 квантами длинноволного красного света 2 электрона передаются мономерной форме хлорофилла а – А1 и затем переносчикам электронoв железосерным белкам А2 и АВ, ферредоксину на наружной стороне мембраны тилакоида, НАДФ-редуктазе. Этот фермент восстанавливает НАДФ в НАДФН. На вакантные места в П + 700 переходят электроны с пластоцианина и нециклическая цепь транспорта электронов замыкается.
В мембранах хлоропластов может функционировать циклический транспорт электронов, когда действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П700 передают электроны на А1, железосерные белки А2 и АВ, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохром b6, железосерный белок FeSr, цитохром f, пластоцианин и П700 (рис. 5.4). Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.
Рис. 5.4. Локализация электрон- и протонтранспортных реакций в тилакоидной мембране хлоропласта (по В. В. Полевому).
5.3. Темновая фаза фотосинтеза
5.3.1. С3-путь фотосинтеза или цикл Кальвина
Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Растения разное время подкармливали 14 СО2 и хроматографировали экстракты. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они помечают те соединения, в которые входят. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Цикл Кальвина (С3-путь фотосинтеза). 1 – фосфорибулокиназа, 2 – рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 – фофсфоглицераткиназа, 4 – триозофосфатдегидрогеназа, 5 – триозофосфатизомераза, 6 – альдолаза, 7 – фосфатаза, 8 – транскетолаза, 9 – альдолаза, 10 – фосфатаза, 11 – транскетолаза, 12 – рибозофосфатизомераза, 13 – фосфокетопентоэпимераза (по В. В. Полевому).
1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.
Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.
5.3.2. С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка
Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
Рис. 5.6. Цикл Хэтча и Слэка (С4-путь фотосинтеза). КС – клеточная стенка (по В. В. Полевому).
5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина (рис. 5.7).
Рис. 5.7. Метаболизм органических кислот при фотосинтезе по типу толстянковых (САМ-метаболизм) (по В. В. Полевому).
5.3.4. Фотодыхание
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Фотодыхание (по В. В. Полевому).
У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.
5.4. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез
Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.
Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.
Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.
Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим – амино- и органические кислоты.
Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25 о С. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25 о С, для растений С4-типа она равна 25-40 о С. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
Содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.
Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.
5.5. Значение фотосинтезирующих организмов для биосферы
Выделяют пять основных аспектов планетарной роли фотосинтезирующих организмов.
Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют до 170 млрд. тонн, а растения мирового океана – до 70 млрд. тонн биомассы в год в пересчете на сухое вещество, используемой гетеротрофными организмами.
Обеспечение постоянства содержания СО2 в воздухе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).
Препятствие развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Это приведет к затоплению прибрежных зон из-за поднятия уровня мирового океана в результате таяния ледников в горах и на полюсах. Однако высокое содержание СО2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО2 в воздухе опять уменьшится.
Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза. Ежегодно растения и другие фотосинтезирующие организмы поставляют в атмосферу примерно 120 млрд. тонн кислорода.
Озоновый экран. Озон (О3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительных для всего живого