Что синтезирует аппарат гольджи

Особенности и специфика комплекса Гольджи: строение, расположение, образование, функции

Особенности и специфика комплекса Гольджи

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (сокращенно КГ) по-другому еще называют внутренним сетчатым аппаратом.

КГ — это особая часть метаболической системы цитоплазмы, которая принимает непосредственное участие в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

Если посмотреть на строение аппарата Гольджи в оптический микроскоп, то можно увидеть, что Гольджи представляет собой сетку или палочкообразные тельца, изогнутые и лежащие вокруг ядра.

Если рассмотреть строение комплекса Гольджи под электронным микроскопом, то обнаружится, что органелла представляет собой 3 вида образований:

Все компоненты строения аппарата Гольджи образуются с помощью гладких мембран.

В некоторых случаях строение комплекса Гольджи связано с зернисто-сетчатой структурой. Располагаются такие варианты непосредственно у ядра и имеют вид колпачка.

Неотъемлемый структурный элемент КГ — диктиосомы.

Диктиосома — это система плоских мембранных мешочков, которые расположены стопками по 5-8 штук.

Во всех клетках растений и животных есть аппарат Гольджи.

Отличительная характеристика аппарата Гольджи — это значительное развитие в секреторных клетках. Лучше всего его видно в нервных клетках.

Матрикс содержит специфические ферменты и заполняет внутреннее межмембранное пространство.

У аппарата Гольджи есть 2 зоны:

Где находится аппарат Гольджи

Локализация зависит от типа клеток: в аполярных клетках (к примеру, в нервных) КГ размещается вокруг ядра, в секреторных — между ядром и апикальным полюсом.

Выделяют 2 поверхности КГ:

Образование комплекса Гольджи

К комплексу Гольджи прилегает гранулярная эндоплазматическая сеть, которая отвечает за синтез мембран аппарата.

Можно ли говорить о том, что комплекс Гольджи — это часть ЭПС? Участки ЭПС, находящиеся по-соседству с КГ, теряют рибосомы, также от них отпачковываются мелкие транспортные или промежуточные везикулы. Далее происходит их перемещение к формировательной поверхности столбика Гольджи и слияние с первым ее мешочком.

Противоположная зрелая поверхность КГ размещает мешочек неправильной формы. Расширение этого мешочка — просекреторные гранулы или конденсирующие вакуоли — постоянно отпачковываются: происходит образование секреторных пузырьков (секреторных гранул) внутри.

Таким образом, пополнение мешочков формировательной поверхности происходит благодаря эндоплазматической сетке по мере того, как используются мембраны зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы.

Функции аппарата Гольджи

Какие функции выполняет комплекс Гольджи?

Главная функция комплекса Гольджи — выводить вещества, синтезированные клеткой. Транспортировка этих веществ осуществляется по клеткам эндоплазматической сети. В результате они скапливаются в пузырьках сетчатого аппарата. Далее происходит выведение их во вне или использование в процессах жизнедеятельности (клеткой).

Еще одна функция аппарата Гольджи заключается в том, что в нем собираются некоторые вещества (красители, к примеру), поступающие в клетку из вне, которые должны быть из апарата Гольджи выведены.

Какие функции выполняет комплекс Гольджи в растительных и животных клетках? В клетках животных полисахариды синтезируются. В КГ содержатся ферменты синтеза полисахаридов и непосредственно полисахаридный материал, используемый в построении целлюлозной оболочки клетки.

Функция аппарата Гольджи заключается и в том, что он осуществляет синтез химических веществ, образующих клеточную мембрану.

Если обобщить, то можно выделить следующие функции комплекса Гольджи:

Строение и функции аппарата Гольджи делают его главным регулятором движения макромолекул в клетке: он объединяет их в транспортные везикулы с дальнейшим распределением по клетке и за ее пределы.

Грануляторная эндоплазматическая сеть является источником белкового и отчасти углеводного содержимого КГ (в этой сетке это содержимое синтезируется). Образование основной части углеводного компонента связано с мешочками комплекса и происходит при помощи ферментов гликозилтрансфераз (они находятся в мембранных мешочках).

КГ — место окончательного формирования клеточных секретов, в которых содержатся гликопротеиды и гликозаминогликаны. Здесь же происходит созревание секреторных гранул, трансформирующихся в пузырьки. Эти пузырьки перемещаются к плазмалемме.

Последний этап секреции заключается в выталкивании сформированных (зрелых) везикул за границы клетки. Секреторные включения выводятся из клетки, когда мембраны пузырька монтируются в плазмалемму, а секреторные продукты выделяются за пределы клетки. По мере того как секреторные пузырьки перемещаются к апикальному полюсу, клетки мембраны утолщаются и достигают толщины плазмалеммы 7-10 нм (начальная толщина составляет 5-7 нм).

Между активностью клетки и размерами КГ есть прямая зависимость: больше столбиков КГ — у секреторных клеток, меньше — у несекреторных.

Источник

Научная электронная библиотека

§ 3.1.4. Строение клетки

Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения

Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.

1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.

Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).

2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране

участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).

Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.

Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.

3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).

транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;

буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;

поддержание тургора (упругость) клетки;

все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.

4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления

Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.

При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери

Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.

В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.

В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.

Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.

– хранение генетической информации;

– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.

4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.

Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.

5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.

Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.

6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).

Функции эндоплазматической сети:

– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;

– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.

Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).

7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).

Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент

Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1

При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.

Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.

АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].

Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).

Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).

Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!

8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.

Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.

9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).

Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.

10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:

Пластиды бывают трех типов:

1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.

2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.

3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).

Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.

11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.

Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:

– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);

– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;

– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).

Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).

Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.

Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.

Источник

Комплекс (аппарат) Гольджи

Комплекс Гольджи — одна из органелл мышечного волокна общего назначения. Функциями комплекса Гольджи являются: перенос и преобразование белков, сборка мембран, транспорт различных веществ к клеточной мембране, формирование лизосом.

Комплекс (аппарат) Гольджи

Как и в любой другой клетке, в мышечном волокне имеется органелла общего назначения, известная под названием комплекса или аппарата Гольджи. Эту органеллу обнаружил в 1889 году итальянский ученый Камилло Гольджи. В саркоплазме мышечного волокна таких органелл насчитывается тысячи.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных цистерн (рис.1) и связанную с ними систему пузырьков (везикул). Между цистернами имеются связывающие их трубчатые структуры.

Рис.1. Комплекс Гольджи

Рис.2. Структура и функции комплекса Гольджи

В комплексе Гольджи различают три отдела: цис-сеть Гольджи, некомпактные зоны и транс-сеть Гольджи.

Цис-сеть Гольджи расположена перед первой цистерной, ближе к ядру мышечного волокна. В транс-сеть Гольджи, переходит последняя цистерна комплекса. Она расположена на более удаленном расстоянии от ядра мышечного волокна. Некомпактные зоны расположены между соседними стопками аппарата Гольджи.

Функции комплекса Гольджи:

Перенос и преобразование белков

Необходимые мышечному волокну белки синтезируются на рибосомах. Затем они перемещаются в шероховатую эндоплазматическую сеть. Эти белки называют «незрелыми», потому что они еще не приняли свою пространственную структуру (то есть не свернулись определенным образом). Из шероховатой эндоплазматической сети белки перемещаются в виде мембранных пузырьков в цис-сеть комплекса Гольджи. Известно, что в цистернах, располагающихся ближе к ядру мышечного волокна, содержатся наименее зрелые белки. В цистернах аппарата Гольджи белки «созревают», то есть приобретают свою трехмерную структуру. Биохимики называют этот этап процессингом белка. Каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам комплекса Гольджи до сих пор непонятно.

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

В конце концов от цистерн, расположенных достаточно далеко от ядер отпочковываются пузырьки, содержащие полностью «зрелые» белки. С помощью мембранных пузырьков эти белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образно говоря, в мышечном волокне комплекс Гольджи играет роль почты, в которой сортируются и оправляются по адресам различные «посылки» в виде белков, заключенных в пузырьки.

Сборка мембран

В комплексе Гольджи происходит также сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды) поступают в комплекс Гольджи из эндоплазматической сети. Затем в цистернах комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготавливаются мембранные пузырьки. Они перемещаются в саркоплазме мышечного волокна в те места, где нужно достроить мембрану.

Транспорт веществ к клеточной мембране

Часть веществ, синтезированных в мышечном волокне, выводится наружу. Эти вещества накапливаются в комплексе Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и транспортируются к сарколемме и выводятся за её пределы.

Образование лизосом

В комплексе Гольджи также образуются лизосомы – органеллы мышечного волокна, играющие существенную роль в катаболизме белков.

Источник

Аппарат Гольджи и гликозамингликаны

Лукашин Б.П., Гребенюк А.Н.

Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова

Резюме
В обзоре представлены сведения об аппарате Гольджи и гепарине – высокоактивном кислом полисахариде, являющимся членом семейства биополимеров, именуемых гликозаминоглаканами. Детально рассмотрены структура и функции гликозаминогликанов с позиций современных знаний об их структурном строении и роли в биологических процессах. Аппарат Гольджи может рассматриваться в качестве главной органеллы клетки, в которой происходит метаболизм и синтез компонентов, необходимых для построения и функционирования поверхностных мембран и экстраклеточного матрикса.

Ключевые слова
аппарат Гольджи, гликозаминогликаны, олигосахариды, гепарин, гепаран сульфат, синтез, гликозилирование, механизмы сигналлинга.

(статья в формате PDF. Для просмотра необходим Adobe Acrobat Reader)

открыть статью в новом окне

1. Ашмарин И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. – Л.: Изд-во Лен. ун-та, 1975. – 160 с.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Ф. Биология. В 3-х томах: / Под ред. Р. Сопера. – М.: Мир, 1993. – Т. 1. – С. 230-233.

3. Лукашин Б.П. Гепарин и радиорезистентность / Под ред. А.Н. Гребенюка. – СПб.: Фолиант, 2007. – 128 с.

4. Лукашин Б.П., Гребенюк А.Н., Зацепин В.В. Гепарин и гепариноиды: источники, получение, структура и биологические эффекты // Вестн. Рос. Воен.-мед. академии. – 2007. – № 4 (20). – С. 141-147.

5. Лукашин Б.П., Гребенюк А.Н., Зацепин В.В. Гепарин и факторы роста // Цитокины и воспаление. – 2009. – Т. 8, № 3. – С. 16-21.

6. Лукашин Б.П., Гребенюк А.Н. Гликозаминогликаны: биологическая роль в системе межклеточного взаимодействия // Успехи совр. биол. – 2010. – Т. 130, № 2. – С. 165-179.

7. Одинак М.М., Живолупов С.А., Рашидов Н.А., Самарцев И.Н. Особенности развития денервационно-реиннервационного процесса при травматических невропатиях и плексопатиях // Вестн. Рос. Воен.-мед. академии. – 2007. – № 4 (20). – С. 130-140.

8. Уэйли У. Аппарат Гольджи. – М.: Мир, 1978. – 247 с.

9. Forsberg E., Kjellen L. Heparan sulfate: lessons from knouckout mice // J. Clin. Invest. – 2001. – Vol. 108. – P. 175-180.

10. Forsten-Williams K., Chua C., Nugent M. The kinetics of FGF-2-binding to heparan sulfate proteoglycans MAP kinase signaling // J. Theor. Biol. – 2005. – Vol. 233, № 4. – P. 485- 499.

11. Harmer N.J. Insight into the role of heparan sulfate in fibroblast growht factor signalling // Biochem. Soc. Trans. – 2006. – Vol. 34, Pt.3. – P.442-445.

12. Holmborn K., Ledin J., Smeds E., Eriksson I., Kusche-Gullberg M., Kjellen L. Heparan sulfate synthesized by mouse embryonic stem cells deficient in NDST-1 and NDST-2 is 6-Osulfated contains no N-sulfate groups // J. Biol. Chem. – 2004. – Vol. 279, № 41. – P. 42355-42358.

13. Hochachka P.W., Somero G.N. Strategies of biochemical adaption. – Philadelphia.: W.B. Sounders Company, 1984. – 550 c.

14. Jastrebova N., van Wildemeersch M., Rapraeger A.C., Gimenes-Gallegu G., Lindahl U., Spillmann D. Heparan sulfate-related oligosaccharides in ternary complex formation with fibroblast growth factors 1 and 2 and their receptors // J. Biol. Chem. – 2006. – Vol. 281, № 37. – P. 26884- 26892.

15. Lane S.A., Denton J., Flynn M., Thunberg L., Lindahl U. Anticoagulant activities of heparin oligosaccharides and their neutralization platelet factor 4 // Biochem. J. – 1984. – Vol. 218. – P. 725-733.

16. Laremore N., Zhang F., Dordick J., Liu S., Linhardt R.J. Recent progress and application in glycosaminoglycan and heparin receach // Curr. Opin. Chem. Biol. – 2009. – Vol. 13, № 5-6. – P. 633-640.

17. Ledin J., Staatz W., Lit Y.-P., Gotte M., Selleck S., Kjellen L. Heparan sulfate structure in mice with genetically modified heparan sulfate production // J. Biol. Chem. – 2004. – Vol. 279, № 41. – P. 42732-42741.

18. Lidholt K., Eriksson J., Kjellen L. Heparin proteoglycans sinthesized by mouse mastocytoma contain chondroitin sulphate // Biochem. J. – 1995. – Vol. 311. – P. 233-239.

19. Lindahl U., Kusche-Gullberg M., Kjellen L. Regulated diversity of heparan sulfate // J. Biol. Chem. – 1998. – Vol. 273, № 39. – P. 24979-24982.

20. Lowe M. Structural organization of the Golgi apparatus // Curr. Opion. Cell. Biol. – 2011. – Vol. 23. – P. 85-93.

21. Mohammadi M., Olsen S., Ibrahimi O. Structural basis for fibroblast growth factor receptor activation // Cytokine Growht Factor Rev. – 2005. – Vol. 16, № 2. – P. 107-137.

22. Mulloy B. The specificity of interactions between proteins and sulfated polysaccharides // Аn. Aced. Bras. Sci. – 2005. – Vol. 77, № 4. – P. 651-664.

23. Mulloy B., Rider C.C. Cytokines and proteoglycans. An introductory overview // Biochem. Soc. Trans. – 2006. – Vol. 34. – P. 409-413.

24. Ringvall M., Ledin J., Olofsson A.M., Kjellen L., Forsberg F. Defective heparan sulfate biosynthesis and neonatal lethality in mice lacking N-deacetylase-N-sulfotransferase // J. Biol. Chem. – 2005. – Vol. 168, № 51. – P. 42274-42282.

25. Taylor K.R., Gallo R.L. Glycosaminoglycans and their proteoglycans: host associated molecular pattern for initiation and modulation of inflammation // FASEB J. – 2006. – Vol. 20. – P. 9-22.

26. Uhlen-Hansen L., Wik T., Kjellen L., Berg E., Forsdahl F., Kolset S.O. Proteoglycan metabolism in normal and inflammatory human macrophages // Blood. – 1993. – Vol. 82, № 9. – P. 2880-2889.

27. Willson C., Venditti R., Rega L.R., Colanzi A., D’Angelo G., De Matteis M.A. The Golgi apparatus: an organelle with multiple complex functions // Biochem J. – 2011. – Vol. 433. – P. 1-9.

28. Zheng Jiang, Zhiping Hu, Linwang Zeng, Wei Lu, Hainan Zhang, Ting Li, Han Xiao. The role of the Golgi apparatus in oxidative stress: is this organelle less significant than mitochondria? // Free Radical Biol. Med. – 2011. – Vol. 50. – P. 907-917.

Источник