Чем отличаются листостебельные и слоевищные мхи
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Мохообразные растения
Мохообразные растения по количеству видов стоят на первом месте среди нецветковых. Во всем мире их насчитывается 22-27 тыс. видов. На земле мхи встречаются повсеместно. Особенно хорошо они растут в местах, где много влаги. Так, в болотистых местностях они полностью покрывают поверхность земли. Мхи можно увидеть на деревянных строениях, стволах деревьев, поверхности камней и на скалах, и даже в пустынях. Они растут даже на сломанных ветках деревьев, на дне пресных водоемов. В некоторых районах Арктики и Антарктики из высших растений растут только мхи. Раздел ботаники, изучающий моховидные, называется бриологией.
Моховидные — невысокие многолетние, в редких случаях — однолетние травянистые растения. Высота мхов колеблется от 1 мм до нескольких сантиметров, реже — до 60 см (часто погруженные или полупогруженные в воду). У некоторых мхов вегетативные органы не развиты, и тело представлено зеленой пластинкой со спорангием (печёночные мхи) (рис.1, 2-4). Те из мхов, тело которых подразделяется на стебли и листья (филлоиды), называют листостебельные (рис.4, 1). В отличие от водорослей мхи преимущественно сухопутные растения, но предпочитают селиться во влажных местах. Настоящих корней у них нет. Функцию корней выполняют ризоиды (нитевидные выросты). С их помощью мхи поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а также прикрепляются к почве.
Рис.1 Многообразие мхов
Стебель у мхов снаружи покрыт оболочкой, состоящей из прозрачных клеток, которые не имеют хлорофилла. Под оболочкой расположена фотосинтезирующая ткань, состоящая из клеток с хлоропластами. У мхов не сформированы сосуды древесины. Поэтому транспортировка воды и минеральных веществ по стеблям осуществляется с участием примитивных, плохо развитых проводящих тканей.
Наиболее широко распространены такие представители моховидных, как зеленый мох (кукушкин лен) и торфяной мох (сфагнум).
Зеленый мох известен также как кукушкин лен. Он относится к группе листостебельных мхов, потому что имеет стебли и листья. Покрывая почву сплошным ковром, кукушкин лен образует травяной пласт, который вытесняет другие зеленые мхи. Он впитывает из атмосферы много влаги, и это вызывает заболачивание почв. Зеленый мох — двудомное растение.
Высота зеленого мха 40 см. Стебель не разветвляется, содержит опорную ткань. Внутри стебля расположены проводящие пучки. К почве прикрепляется с помощью ризоидов.
Питаются зеленые мхи, как и все другие зеленые растения. С помощью ризоидов они поглощают из почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества. Листья поглощают углекислый газ воздуха. В результате фотосинтеза образуются органические вещества.
Зеленый мох размножается бесполым и половым путями (рис. 2). Половое и бесполое поколения существуют совместно на одном растении.
Рис.2 Размножение зеленого мха
При половом размножении образуются мужские и женские гаметофиты. На верхушке мужского растения в антеридиях созревают мужские половые клетки. На верхушке женского растения в архегониях развиваются яйцеклетки. В результате их слияния происходит оплодотворение и образуется зигота. Из зиготы на женском растении (спорофит) развивается коробочка на ножке. В коробочке образуются споры, служащие для бесполого размножения. Созревшие споры высыпаются из коробочки наружу. При благоприятных условиях они прорастают, напоминая сначала разветвленные зеленые водоросли. Из одних проростков развиваются женские растения, из других — мужские.
Торфяной мох, или сфагнум, (рис. 3) — это многолетнее растение с сильно ветвящимся стеблем. В отличие от зеленых и других мхов у торфяных мхов нет не только корней, но и ризоидов. Воду и растворенные в ней минеральные соли поглощают стебли. Светло-зеленые листья сфагнума имеют клетки 2 видов: 1) удлиненные зеленые хлорофиллоносные клетки; 2) водоносные клетки. В зеленых клетках происходит процесс фотосинтеза, и через них от листьев к стеблю проходят органические вещества. Прозрачные мертвые клетки немного крупнее, здесь накапливается запас влаги. У этих водоносных клеток сохранились только оболочки. И когда сфагнум засыхает, т. е. погибают почти все зеленые клетки, листья его кажутся почти белыми. Поскольку сфагнум растет сплошным ковром, он является причиной заболачивания.
Рис.3 Торфяной мох или сфагнум
Сфагновые мхи — однодомные или двудомные обоеполые растения. Размножаются они половым и бесполым путями. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается небольшая коробочка, которая содержит множество спор. Бесполое размножение начинается с образования спор. Созревшие споры высыпаются из коробочки наружу. Из них вырастают многоклеточные предростки с многочисленными почками. Именно поэтому мох растет подушками, из которых в будущем развиваются торфяные мхи.
Образование торфа. Торфяные мхи растут в увлажненных местах. Нарастают они верхушками, а снизу отмирают и превращаются в торф. Засохшая часть стеблей из-за нехватки кислорода частично разлагается и образует торфяной слой. Органические кислоты, выделяемые мхом, замедляют его разложение.
Высшие растения — это одно из двух подцарств царства растений. К ним относятся нецветковые и цветковые растения. К высшим нецветковым растениям относятся высшие споровые растения (моховидные, плауновидные, хвощевые и папоротниковидные) и голосеменные.
Моховидные растения имеют стебли и листья. Настоящих корней у них нет. Функцию корней выполняют ризоиды. Широко распространены зеленый мох (кукушкин лен) и торфяной мох (сфагнум).
В природе встречается свыше 300 видов торфяных, или сфагновых, мхов. Торфяные мхи растут на болотах, в тундре, во влажных лесах. У них нет ризоидов. Воду они поглощают с помощью стеблей и листьев. Белыми их называют потому, что большую часть листьев занимает вода, накопленная мертвыми клетками, и цвет листьев становится почти белым. Торфяной мох ежегодно нарастает верхушкой, снизу отмирает и превращается в торф.
Торфяные мхи — основные торфообразователи. Торф — ценное полезное ископаемое. Используется комплексно как топливо, удобрение, теплоизоляционный материал и т. д.
Мхи, как и другие растения, являются необходимым компонентом природы и нуждаются в охране. В Красную книгу Казахстана занесено три вида мхов: сфагнум гладкий, пахифиссинденс крупнолиственный, ортотрихум приглаженный. Одним из мероприятий, направленных на сохранение мхов, является препятствование осушению болот.
Значение мхов. В результате процесса фотосинтеза мхи образуют органические вещества и выделяют в воздух кислород. Растут они на неплодородных почвах и способствуют образованию перегноя (гумуса). Как и другие растения, мхи засыхают и разлагаются при участии микроорганизмов. В результате образуется плодородная торфяная почва, пригодная для произрастания других растений. Мхи являются пищей для многих птиц и используются ими как гнездовой материал.
На торфяных болотах добывают торф, который является горючим полезным ископаемым и широко используется для отопления. Кроме того, он активно используется в качестве строительного материала (для теплоизоляции), удобрения и сырья, а также в химической промышленности. Из торфа получают спирт, карболовую кислоту и т. д.
Мхи — хранилище пресной воды. В заболоченных местностях они принимают участие в сборе воды. Осушение болот зачастую сопровождается исчезновением обитавших на них растений и животных, обмелением некоторых рек, учащением засух.
Мхи — высшие споровые растения (22-27 тыс. видов), живущие на суше во влажных местах. Наука о мхах — бриология. У листостебельных мхов есть стебель, листья, спорангии, вместо корней — ризоиды; у нелистостебельных — только зеленая пластинка 1 со спорангием. У мхов пе развиты сосуды древесины. Мхи фотосинтезируют, выделяют кислород, образуют перегной и торф, заболачивают почву и являются хранилищем 1 пресной воды.
Биологический русско-английский глоссарий
Слово о мхах
Первое знакомство
Среди других растений мохообразные, пожалуй, наименее известны большинству людей. Обычно их замечают как зеленый ковер, покрывающий почву или камни. И это не удивительно. Ведь мхи – наиболее мелкие из наземных растений, у них нет ни ярких цветов, ни вкусных плодов.
Мох песчаных пустошей и сухих сосняков Polytrichum piliferum
Мох заболоченных лесов, гарей и вырубок Polytrichum commune
Гипновый мох Calliergon giganteum
Болотный мох Sphagnum majus
Листостебельный мох хвойных лесов Pleurozium schreberi
Зато они играют очень важную экологическую роль, являясь пионерными видами на обнаженных субстратах. Почти все сукцессии (смены биоценозов) начинаются именно с моховых сообществ. Так, на сухих песках первым появляется мох из группы видов кукушкина льна – политрих волосоносный (Polytrichum piliferum), на влажном песке образует пионерное сообщество другой вид из той же группы –политрих общественный (Polytrichum commune). Именно его обычно называют «кукушкин лен». В открытых водоемах совместно с сосудистыми растениями обычно поселяются сфагновые и гипновые мхи, такие как сфагнум большой (Sphagnum majus), варнсторфия плавающая (Warnstorfia fluitans) и каллиергон гигантский (Calliergon giganteum). Этот перечень можно продолжать до бесконечности. Эти первые растительные сообщества изменяют среду обитания так, что она становится благоприятной для поселения других фитоценозов, закладывая начало для целого ряда смен, завершающихся лесным сообществом. Но не все мхи таковы. Многие из них являются эпифитами, произрастая, как правило, только на деревьях, другие приспособились к произрастанию на камнях.
Если вооружиться простой лупой, можно обнаружить огромное разнообразие облика этих растений – одни из них напоминают миниатюрную сосенку, другие елочку, третьи похожи на травы и даже на папоротники. Часто это можно сделать и без лупы – достаточно лишь наклониться пониже. Среди бриологов существует даже такое негласное правило: невозможно изучить флору мхов какого-либо места, не измазавши штаны на коленках. А для того, чтобы обнаружить некоторые наиболее мелкие виды бриолог должен на четвереньках обползать десятки и сотни квадратных метров.
Кого относят к мохообразным?
Группа растений, объединяемых под названием «мохообразные», включает наиболее просто устроенные наземные споровые растения, имеющие особые органы размножения – спорогоны, в жизненном цикле которых преобладает гаметофит – гаплоидное листостебельное или слоевищное растение.
Все мохообразные объединяются в одноименный таксон высшего порядка – отдел Bryophyta (отдел в ботанической номенклатуре соответствует типу в номенклатуре зоологической), который в свою очередь делится на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotae), Печеночники (Hepaticae) и Листостебельные мхи (Bryopsida, Musci). Наиболее распространены представители последнего класса. Однако в приморских районах, где влажность воздуха велика, печеночники и антоцеротовые также играют немалую роль в покрове.
Но первое место по разнообразию видов и жизненных форм среди мохообразных принадлежит классу Musci. Недаром в пределах него выделяют еще три подкласса — сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae) и бриевые, или собственно листостебельные (Bryidae), мхи.
Жизненный цикл мохообразных
Несмотря на то, что листостебельные мхи с одной стороны и печеночники и антоцеротовые – с другой помещены в один отдел, они имеют очень много различий в своем строении. Одной из немногих объединяющих их особенностей является жизненный цикл, состоящий из двух фаз – спорофита и гаметофита. В отличие от папоротников или семенных растений преобладающей фазой является гаметофит, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. Гаметофит мохообразных представляет собой листостебельное растение или слоевище. На нем из специальных клеток образуются половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Антерозоиды (мужские половые клетки), созревая, выходят из антеридиев и устремляются хемотаксическим способом к архегониям с яйцеклетками. Происходит это только в капельно-жидкой среде – в воде, скапливающейся на поверхности почвы или в каплях дождя на листьях. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало диплоидному спорогону, представляющему собой коробочку на ножке. В коробочке содержится специальная спорогенная ткань, из которой образуются споры. В процессе созревания споры проходят редукционное деление, поэтому они гаплоидны. К моменту созревания коробочки и спор крышечка, которой она накрыта сверху, отделяется, и споры высеваются. Из попавших в подходящие для прорастания условия спор вырастает протонема – «предросток» – представляющая собой в одних случаях тонкую нить из одного слоя клеток, очень напоминающую зеленую водоросль, в других – лопастное слоевище. На протонеме закладываются вегетативные почки, дающие начало взрослому гаметофиту.
Жизненный цикл мохообразных (на примере сфагнового мха)
О различиях между мхами и печеночниками
Морфология листостебельных мхов и печеночников различается настолько, что их невозможно спутать при определении. Вегетативное тело печеночников, в отличие от мхов, представляет собой таллом. По внешнему виду таллома печеночники делятся на две большие группы, имеющие в систематике ранг подкласса: маршанцевые (Marchantiidae) – с слоевищным талломом и юнгерманниевые (Jungermanniidae) – с талломом, надрезанным до такой степени, что он напоминает листостебельное растение. У мхов же гаметофит дифференцирован на стебель и листья. Однако, строение их совсем не такое, как у гомологичных структур сосудистых растений, поэтому строгое следование терминологии заставило ботаников назвать стебель мхов каулоидом, а листья – филлоидами. Однако эти термины не прижились в разговорном языке даже среди ученых, поэтому их продолжают называть традиционными терминами, имея в виду, что строение их уникальное. Может быть, это связано с тем, что внешний вид многих мхов очень напоминает в миниатюре некоторые сосудистые растения.
Представители юнгерманниевых печеночников:
1 – Lejeunea ulicina, 2 – Riccia fluitans
Что же придает специфические черты стеблю и листьям мхов? Во-первых, слабая дифференциация стебля на ткани. У мхов он состоит из центрального цилиндра, заполненного паренхиматическими клетками, выполняющего как запасающую, так и проводящую функции. Центральный цилиндр окружен несколькими слоями склеренхимы, которая, в свою очередь, выполняет проводящую, механическую и защитную функции. Листья же мхов представляют собой пластинки из одного, реже – двух слоев клеток, с центральным тяжем, аналогичным жилке и не имеют устьиц.
Строение печеночных мхов
Однако вернемся к сравнению мхов и печеночников. Классификация мхов основана на таких их особенностях, как внешний вид, наличие жилки в листьях, папилл на стенках клеток, характере края листа, дифференциации клеток в основании листа, форме стебля (цилиндрический или уплощенный), характере ветвления стебля и наличии листовых ризоидов. Печеночники же, как уже было сказано, в первую очередь делятся на слоевищные и олиственные. Листовая пластинка олиственных, или юнгерманниевых, называется листовой лопастью и имеет добавочную структуру, называемую лопастинкой (lobula). Листовые лопасти на цилиндрическом талломе расположены в три ряда – два боковых и один снизу, там, где таллом прикрепляется к земле ризоидами. Эти нижние листья называются амфигастриями, или брюшными листьями. Клетки листа печеночников содержат масляные тельца, хорошо заметные у живых растений. Коробочка у печеночников устроена просто и отмирает сразу после высыпания спор. Она не имеет крышечки, как у настоящих мхов, а просто разрывается на четыре створки, когда споры созреют.
Клетки печеночного мха с масляными тельцами
Жизненные стратегии мохообразных
Одной из наиболее сложных задач в современной биологии является выяснение способов существования организмов в окружающей среде, или жизненной стратегии. Довольно просто описать морфологию или изучить онтогенетические стадии. Но для выяснения жизненной стратегии требуются многолетние наблюдения, теоретические находки, в общем, требуется труд не одного поколения ученых. В последние годы в бриологии был сделан такой прорыв. Английские ученые предложили классификацию жизненных стратегий мохообразных. Правда, как и любая первоначальная гипотеза, она слишком схематична, множество видов не вписываются в нее полностью. Однако отточенность идеи – вопрос времени.
Представитель антоцеротовых – Folioceros fuciformis
Итак, мохообразные делятся на следующие группы.
1. «Беглецы» – группа видов, быстро заселяющих субстрат рассеянными дерновинками, живущих недолго и продуцирующих много спор в первый же год. Сюда относится, например, такой известный вид, как фунария гигрометрическая (Funaria gygrometrica), произрастающая на заброшенных кострищах.
2. «Колонисты» – группа видов, легко заселяющих свежие субстраты сомкнутыми колониями, долго живущих и спороносящих на 2–3-й год. Примером являются такие распространенные мхи, как бриум серебристый (Bryum argenteum) и цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus), являющиеся пионерами открытых местообитаний.
3. «Ежегодные странники» – группа видов, каждый год вырастающих в новом месте. Вырастая в данный год в одном месте, они продуцируют споры, а вегетативные их части исчезают из этого местообитания. На следующий год они вырастут там, куда попали их споры. К этой группе относятся очень мелкие мхи, такие как псевдоэфемерум (Pseudephemerum nitidum) или поттия (Pottia cruda).
4. «Кратковременные странники» – группа видов, способных несколько лет произрастать в одном месте, спороносят на 2–3-й год, мигрируют так же, как виды предыдущей группы. Очень немногочисленная группа. Сюда относится лишь несколько видов Bryum.
5. «Многолетние странники» – группа видов, длительно растущих на толстых стволах лиственных деревьев, спороносящих через каждые 2–3 года, медленно растущих и не исчезающих из местообитания, пока не исчезнет субстрат, на котором они растут (например, пока не упадет дерево). Сюда относятся эпифитные мхи широколиственных лесов – неккера (Neckera), леукодон (Leucodon), ортотрихум (Orthotrichum).
6. «Оседлые долгожители» – наиболее многочисленная группа. К ней относятся почти все широко распространенные лесные и болотные виды мхов (Sphagnum, Drepanocladus, Pleurozium и др.). Отличаются тем, что растут сплошными коврами неопределенно долго в одном и том же месте, редко спороносят.
Значение мохообразных
В наше время, когда человек наконец понял все значение поддержания разнообразия окружающей нас природы, необходимо сохранять и изучать не только экзотические и редкие виды фауны и флоры, но и более обычные, часто даже не сразу заметные глазом.
Экологическая роль мохообразных часто заключается в закреплении почвы, препятствии ее эрозии. Они занимают уникальную экологическую нишу, недоступную многим сосудистым растениям. Они служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов, без которых невозможны разложение отмершей органики и круговорот веществ. Влагоемкая подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву, как сквозь сито, и способствующей, таким образом, прорастанию семян других растений. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы. Эту их способность можно и нужно использовать, в частности, для реинтродукции в местообитания, из которых они исчезли по тем или иным причинам.
Мохообразные
Систематика, строение и размножение мохообразных
Мхи в широком смысле этого слова, или мохообразные (Вrуоphyta), представляют собой довольно крупный, насчитывающий около 20 тысяч видов, отдел растительного царства.
От большинства остальных высших растений мохообразные отличаются также отсутствием корней и некоторыми микроскопическими особенностями.
Мохообразные можно разбить на три класса: антоцеротовые (Anthocerotae), печеночники (Hepaticae) и мхи (Musci). Все три класса возникли на Земле очень давно, около 300 миллионов лет назад, и с тех пор развивались независимо один от другого, а потому наряду с общими признаками, указывающими на происхождение их от общего предка, эти классы обладают и рядом специфических, присущих только им особенностей.
На верхней стороне слоевища в особых, хорошо заметных с помощью лупы камерах образуются антеридии и архегонии. Во время дождя или обильной росы созревшие в антеридиях сперматозоиды выплывают из антеридиальных камер и один из них оплодотворяет находящуюся в брюшке архегония яйцеклетку, в результате чего возникает зигота, из которой вырастает спорогоний.
Спорогоний антоцеротовых состоит из стопы и коробочки; ножки обычно нет, или она очень короткая. С помощью погруженной в ткань слоевища стопы спорогоний всасывает из него воду с питательными веществами. В основании коробочки у большинства видов сохраняется меристематическая ткань, с помощью которой спорогоний может долго нарастать в длину, достигая иногда 15 см. Коробочка в молодом состоянии зеленая, в стенках ее имеются устьица, а в клетках идет фотосинтез. В коробочке образуются споры и особые стерильные клетки. У большинства антоцеротовых в центре коробочки формируется колонка и по созревании спорогония стенка коробочки растрескивается сверху вниз на две створки, между которыми в виде щетинки заметна колонка (рис. 17,1). Попадая на влажный субстрат, споры прорастают, и при благоприятных условиях из них возникает новое слоевище.
Отмирание старых или поврежденных участков слоевища приводит к распадению его на отдельные части, каждая из которых обособляется в качестве нового растения. Кроме этого простейшего способа вегетативного размножения некоторые маршанциевые обладают способностью развивать выводковые побеги, клубеньки или тела, причем выводковые тела располагаются в особых вместилищах, или выводковых корзиночках (табл. 41).
Листостебельные юнгерманниевые обладают стелющимися по поверхности субстрата или приподнимающимися (редко прямостоячими) стеблями, от которых у большинства видов отходят два ряда боковых однослойных листьев без жилки. Форма боковых листьев очень разнообразна (рис.18). Наряду с плоскими листьями у юнгерманниевых встречаются и сложенные листья, у которых верхняя и нижняя лопасти, доли или сегменты иногда резко различаются между собой по форме и выполняют даже различные функции. Например, у фруллании (Frullania) нижний сегмент листа служит для запасания воды. От нижней стороны стебля отходят ризоиды. На ней же часто развиваются амфигастрии; они представляют собой обычно сильно видоизмененные листья третьего ряда, и форма их довольно разнообразна (рис. 14).
вдоль прикрепленные, косо прикрепленные и почти поперечно прикрепленные (рис. 19).
Антеридии у листостебельных юнгерманниевых возникают обычно в пазухах листьев (рис. 15, 6), нередко видоизмененных; у двудомных и однодомных раздельнополых видов веточки с антеридиями называются антеридиальными колосками (рис. 29). Архегонии у листостебельных юнгерманниевых образуются на концах побегов под защитой покровных листьев. Часто два или три самых верхних листа, срастаясь друг с другом, образуют покров, или перианций (рис. 16, 8-11), соответствующий общей обертке маршанциевых или слоевищных юнгерманниевых в том смысле, что он окружает несколько архегониев.
Ножка спорогония к моменту созревания спор быстро удлиняется; очень длинной бесцветной ножкой спорогоний юнгерманниевых хорошо отличается от спорогония маршанциевых. Коробочка у юнгерманниевых чаще всего вскрывается четырьмя створками; на их концах или между ними, на дне коробочки, иногда имеются кисточки из прикрепленных элатер, играющие большую роль в рассеивании спор (рис. 17).
Протонема печеночников обычно имеет вид пластиночки либо шаровидного или эллипсоидального тела (рис. 17,6). Из протонемы затем вырастает слоевище или листостебельный побег.
Класс мхов разделяют на три подкласса, хорошо различающихся между собой по строению спорогония и некоторым особенностям гаметофита: сфагновые (Sphagnidae), андреэевые (Andreaeidae) и бриевые (Bryidae); первые два класса невелики по объему и содержат соответственно около 300 и около 100 видов.
Антеридии и архегонии у сфагнов располагаются на особых ветвях (рис. 21,4) одного и того же растения или на разных растениях. Антеридии сидят в пазухах покровных листьев. Ветви с антеридиями обычно булавовидно вздуты и ярко окрашены в различные цвета, но после созревания антеридиев ветви удлиняются и не отличаются по окраске от остальных отстоящих ветвей растения. Архегонии располагаются на концах укороченных почковидных женских веточек также под защитой покровных листьев.
Молодой спорогоний (рис. 21, 9), находящийся внутри колпачка, прикрыт снаружи покровными листьями и состоит из стопы и коробочки; ножка у спорогония сфагновых мхов недоразвита. Со дна коробочки поднимается куполообразная колонка, прикрытая сводообразным спорангием. При созревании коробочка прорывает колпачок, который остается в виде оборки при ее основании, и в это же время часть стебля, расположенная между стопой и покровными листьями, сильно удлиняется, образуя ложноножку, которая выносит шаровидную коробочку далеко за пределы покровных листьев (рис. 21, 10). Коробочка обычно вскрывается путем резкого отбрасывания крышечки, при этом споры выбрасываются на расстояние до 10 см. Процесс вскрывания коробочки и выбрасывания спор легко проследить, подсушивая выбранные из влажной дернинки растения со зрелыми спорогониями.
Протонема имеет сначала вид короткой нити, а затем лопастной пластинки (рис. 21, 2, 3), на которой закладывается почка, дающая впоследствии листостебельный побег, или гаметофор.
Представители подкласса андреэевых мхов отличаются от остальных мхов целым рядом признаков. Спора андреэевых, прорастая, дает начало стелющейся по поверхности субстрата (обычно камней и скал) разветвленной пластинчатой протонеме с листообразными придатками и древовидными выростами (рис. 22). На протонеме появляются почки, из которых вырастает гаметофор, прикрепляющийся к субстрату толстыми цилиндрическими или пластинчатыми ризоидами. Спорогоний андреэевых сидит на верхушке стебля; он обладает колонкой, не доходящей до верхушки коробочки, и не имеет развитой ножки. Созревшую коробочку за пределы покровных листьев выносит удлиняющаяся ложноножка. Коробочка вскрывается 4-8 продольными щелями (рис. 27, 1).
Из почек, образующихся на протонеме, вырастают листостебельные побеги, длина которых варьирует от долей миллиметра до полуметра. Побеги бывают простыми или разветвленными, прямостоячими, приподнимающимися или восходящими, висячими, стелющимися или лежачими (ползучими). Способ ветвления мхов часто связан с расположением половых органов, а точнее, спорогониев. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке главного побега или столь же мощных ветвей (верхоплодные мхи), побеги простые либо вильчато или мутовчато ветвящиеся. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке сильно укороченных почковидных боковых ветвей (бокоплодные мхи), побеги ветвятся обычно по-иному (главным образом перисто) и обладают хорошо выраженным главным стеблем. У некоторых бриевых мхов (например, климация) имеются мощные подземные корневище-подобные побеги (табл. 51), которые служат для вегетативного размножения и, выйдя на поверхность, превращаются в обычные побеги.
Микроскопические особенности строения пластинки обычно играют решающую роль в определении видов бриевых мхов.
Бриевые мхи обладают прекрасно выраженной способностью к вегетативному размножению. Они могут размножаться посредством разделения на части единой протонемы или путем образования вторичных предростков из ризоидов. Отломанные кусочки побега или листа, попав в благоприятные условия, также могут дать начало новым побегам или же вторичной протонеме, на которой возникают многочисленные почки. Образование новых экземпляров происходит и при обособлении ветвей вследствие отмирания нижних участков побега. Вегетативное размножение осуществляется также с помощью столоновидных или корневи-щеподобных побегов, вследствие чего постепенно увеличивается площадь дерновинки.
Есть у бриевых мхов и специализированные органы вегетативного размножения: легко отламывающиеся от материнского побега флагеллы (нитевидные хрупкие побеги с чешуйчатыми листьями); выводковые веточки, расположенные в пазухах листьев и по созревании легко отделяющиеся от материнского растения; выводковые клубеньки и ломкие листья; выводковые тела нитевидной, булавовидной или шарообразной формы, развивающиеся на обычных стеблях и листьях или в особых чашевидных вместилищах (рис. 23, 3) или же на конце удлиненного безлистного стебля-ложноножки (рис. 23, 4).
Некоторые виды мхов на большей части территории своего распространения размножаются исключительно вегетативным путем и не образуют спорогониев.
Мужские почки у некоторых мхов после созревания антеридиев могут прорастать и давать начало олиственному побегу (рис. 23, 5). В таких случаях благодаря наличию мутовок перигониальных листьев, отличных по форме и цвету от обычных вегетативных листьев, легко можно установить величину годичного прироста и возраст растения.
В результате оплодотворения у большинства бриевых мхов в половой почке развивается лишь один спорогоний, но у некоторых видов брия (Вrуum) и мния (Mnium) в почке могут появиться несколько спорогониев. Развитие спорогония продолжается от одного до нескольких месяцев, и созревание его, так же как и процесс оплодотворения, у большинства видов приурочено к определенному времени года.
Зрелый спорогоний большинства бриевых мхов состоит из стопы, погруженной в ткань олиственного побега, ножки и коробочки, которая сверху прикрыта колпачком. Ножка спорогония может быть очень короткой, и в этом случае коробочка бывает погружена в перихециальные листья (рис. 24, 1). Но чаще ножка бывает удлиненной, прямой либо более или менее согнутой (рис. 24, 2). При созревании и подсыхании спорогония ножка нередко спирально скручивается (рис. 25, 2). Поверхность ножки может быть гладкой или шероховатой из-за мелких бородавочек.
Коробочка (рис. 24, 25) бывает прямой либо более или менее согнутой, радиально-симметричной или двусторонне-симметричной, прямостоячей, наклоненной, горизонтальной, повислой. Форма коробочки варьирует от шаровидной до удлиненно-цилиндрической, а поверхность коробочки бывает ровной, ребристой или бороздчатой.