Чем отличается импульс идущий по миелиновому и безмиелиновому нервному волокну
Чем отличается импульс идущий по миелиновому и безмиелиновому нервному волокну
Поперечное сечение небольшого нервного ствола, содержащего миелинизированные и немиелинизированные волокна.
Значение шванновских клеток для изоляции нервных волокон.
А. Накручивание мембраны шванновской клетки на крупный аксон формирует миелиновую оболочку миелинизированного нервного волокна.
Б. Частичная закрутка мембраны и цитоплазмы шванновской клетки вокруг множества немиелинизированных нервных волокон (показано в поперечном сечении).
На рисунке показано типичное миелинизированное волокно. Центральной его частью является аксон, по мембране которого проводится потенциал действия. Аксон заполнен аксоплазмой — вязкой внутриклеточной жидкостью. Аксон окружен миелиновой оболочкой, которая часто много толще, чем сам аксон. Примерно через каждые 1-3 мм вдоль миелиновой оболочки имеется перехват Ранвье.
Миелиновая оболочка формируется вокруг аксона шванновскими клетками. Мембрана шванновской клетки сначала охватывает аксон, затем шванновская клетка многократно вращается вокруг аксона, образуя многочисленные мембранные слои, содержащие липидное вещество сфингомиелин. Это вещество является отличным изолятором и снижает ионный ток через мембрану аксона примерно в 5000 раз. Между каждыми двумя последовательно расположенными шванновскими клетками по ходу аксона остается маленькая неизолированная область длиной всего 2-3 мкм, где ионы могут свободно переходить через мембрану аксона из внеклеточной жидкости во внутриклеточную и обратно. Эту область называют перехватом Ранвье.
Сальтаторное проведение в миелиновых волокнах от перехвата к перехвату. Ионы практически не могут проходить через толстую миелиновую оболочку мякотных волокон, однако они легко диффундируют через перехваты Ранвье. Следовательно, потенциалы действия возникают только в перехватах и проводятся от перехвата к перехвату; это называют салътаторным (скачкообразным) проведением. В этом случае электрический ток течет через внеклеточную жидкость снаружи от миелиновой оболочки, а также через аксоплазму внутри аксона от перехвата к перехвату, последовательно возбуждая один перехват за другим. Таким образом, нервный импульс как будто прыгает по волокну, на основании этого и появился термин «салътаторное проведение».
Сальтаторное проведение по миелинизированному аксону. Стрелки указывают направление движения электрического тока от перехвата к перехвату.
Сальтаторное проведение имеет два преимущества. Во-первых, заставляя процесс деполяризации «прыгать» через большие промежутки вдоль аксона, этот механизм повышает скорость проведения в миелинизированных волокнах в 5-50 раз. Во-вторых, сальтаторное проведение сохраняет энергию для аксона, поскольку деполяризуются только перехваты, что позволяет приблизительно в 100 раз снизить потерю ионов по сравнению с возможными потерями в других условиях. В связи с этим снижаются траты энергии, необходимые для восстановления трансмембранной разности концентраций ионов натрия и калия после серии нервных импульсов.
Существует другая особенность сальтаторного проведения в крупных миелинизированных волокнах: отличная изоляция, обеспечиваемая миелиновой оболочкой, и 50-кратное снижение мембранной емкости позволяют осуществлять реполяризацию путем перемещения очень незначительного числа ионов.
Скорость проведения в нервных волокнах. Скорость проведения в нервных волокнах колеблется от 0,25 м/сек в очень тонких немиелинизирован-ных волокнах до 100 м (длина футбольного поля) в 1 сек в очень толстых миелинизированных волокнах.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Чем отличается импульс идущий по миелиновому и безмиелиновому нервному волокну
Взаимодействия между глиальными и нервными клетками отчетливо проявляются в процессах развития и структурной организации нервных волокон. Нервным волокном называется отросток нервной клетки, окруженный глиальной оболочкой.
Непосредственно сам отросток называют еще осевым цилиндром, а клетки глиальной оболочки — нейролеммоцитами. Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна.
В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов, имеющих вид желоба. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и внешней мембраной нейролеммоцита. Он как бы подвешен на двухлистковой ее складке. Эти складки мембран (своеобразные ультраструктурные «брыжейки») называют мезаксонами. Безмиелиновые волокна могут включать несколько осевых цилиндров.
Миелиновое нервное волокно состоит из нервного отростка и нейролеммоцитов (шванновских клеток). Осевой цилиндр не просто погружен в цитоплазму нейролеммоцита, а окружен спиральной слоистой оболочкой (миелином), образованной наматыванием мезаксонов нейролеммоцитов при их вращении вокруг отростка нервной клетки. В миелиновой оболочке обнаружены липиды, щелочной белок миелина, маркерный белок S100 и др.
Высокое содержание липидов (почти 2/3 массы миелина) выявляется при обработке препаратов четырехокисью осмия, окрашивающей миелиновую оболочку в темно-коричневый цвет. По ходу миелинового волокна имеются сужения — узловые перехваты (перехваты Ранвье). Они соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Каждый межузловой сегмент оболочки волокна представлен одним нейролеммоцптом. Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Скорость проведения нервного импульса по ним составляет 5-120 м/с, тогда как по безмиелиновым волокнам импульс проводится со скоростью 1-2 м/с.
Сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками складываются при формировании чувствительных нервных окончаний (рецепторов) и двигательных нервных окончаний (эффекторов).
Нервные окончания — концевой аппарат нервных волокон, формирует межнейрональные контакты, или синапсы, рецепторные (чувствительные) окончания и двигательные (эффекторные) окончания.
Синапс (от synapsis — соединение) — специализированный для передачи нервных импульсов контакт между двумя нейронами или между нейроном и эффектором. Процессы возбуждения нейронов, возникновение импульсов и распространение их по отросткам связаны с изменениями в плазмолемме. Она является структурной основой возникновения и передачи потенциалов действия. Плазмолемма имеет существенные особенности строения и функции в участках, входящих в состав синапсов.
Межнейрональные синапсы бывают нескольких видов: аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого нейрона); аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого нейрона); аксоаксональные (между аксонами двух нейронов). Описаны также синапсы соматосоматические, дендродендритические и др.
Все синапсы по механизму передачи импульсов между нервными клетками подразделяются на 3 типа: синапсы с химической передачей, электротонические и смешанные синапсы. Типичный синапс с химической передачей состоит из пресинаптической и постсинаптической частей, а также синаптической щели. Пресинаптическая часть включает концевое расширение аксона, ограниченное пресинаптической мембраной. Специфическими структурами этой части являются синоптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы. Пузырьки бывают со светлым и электронно-плотным содержимым и называются в связи с этим агранулярными и гранулярными.
По форме они подразделяются на круглые и уплощенные. На внутренней поверхности пресинаптической мембраны расположены конусовидные электронно-плотные образования — пресинаптические уплотнения. В цитоплазме пресинаптической части имеются митохондрии. Синаптическая щель размером 20-30 нм содержит филаменты, связывающие наружные слои плазмолеммы контактирующих нейронов.
Постсинаптическая часть в составе плазмолеммы второго нейрона имеет рецепторы к медиатору, который выделяется в синаптическую щель при деполяризации мембраны первого нейрона. Внутренняя поверхность постсинаптической мембраны характеризуется наличием электронно-плотного слоя цитоплазмы — постсинаптические уплотнения.
Схема строения синапса
Чем отличается импульс идущий по миелиновому и безмиелиновому нервному волокну
Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.
Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.
Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).
Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.
Закономерности проведения местного и распространяющегося возбуждения
Электротонический потенциал (местное возбуждение)
распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;
вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);
местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;
Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)
распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;
расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;
распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;
механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.
Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна
Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.