Чем опыляются покрытосеменные растения

Опыление

Вы будете перенаправлены на Автор24

Опыление – это процесс переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика.

Различают два типа опыления – это перекрестное (естественное и искусственное) опыление и самоопыление.

Самоопыление

Самоопыление свойственно растениям с двуполыми цветками. Большинства растений при опылении дают семена. К растениям самоопылителям можно отнести такие растения как ячмень, овес, горох, просо.

Самоопыление характерно для цветков, которые совсем не раскрываются, т.е. там, где невозможно перекрестное опыление. Таким образом, благодаря самоопылению, мелки невзрачные цветки дают семена.

Потомство, полученное от самоопыления, является мало прогрессивным. Таким растениям непосредственно угрожает вырождение. Поэтому у растений-самоопылителей мизерный процент цветков должен подвергнуться внутривидовому опылению. Полученные от него растения имеют несколько другие отцовские и материнские зачатки, их приспособительные способности больше, они выживают в процессе естественного отбора. Все это предусматривает сохранению вида.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление зависит от внешних факторов: птиц, насекомых, ветра и воды.

Анемофилия – ветроопыление. Данное опыление характерно для растений у которых мелкие цветки часто собранные в соцветия. Цветки имеют достаточно много пыльцы. Пыльца сухая и мелкая, выбрасывается она наружу при помощи пыльника. При чем пыльник находится на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие и длинные, высовываются из цветков, что способствует лучшему попаданию на них пыльцы. Такое опыление характерно для злаковых, и для тех у кого соцветие сережка, например, ольха, береза, орех, хмель, тополь. Для крапивы и конопли, у которых цветок состоит из чашелистиков, простого околоцветника, что не привлекают внимание опылителей.

Готовые работы на аналогичную тему

Орнитофилия – опыление птицами. Такое опыление характерно для тропических растений с яркими цветками птичкой колибри.

Гидрофилия – опыление водой. Водные растения, имеющие пыльцу и рыльце нитеобразной формы переносятся водой, или иногда слизнями. К водным гидрофильным растениям относят резуху, взморника, роголистку, наяда, элодею, рунию.

Искусственное опыление

В плодовом и декоративном садоводстве, овощеводстве, лесном хозяйстве применяется искусственное оплодотворение. Оно заключается в искусственном перенесении пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Другими словами искусственное опыление называется скрещивание. Селекционеры, применяя метод скрещивания, получают новые виды и сорта растений.

Оплодотворение

Оплодотворение осуществляется, как правило, после опыления. У каждого растения оплодотворение осуществляется по-разному, чаще через пару недель, а иногда через год.

Оплодотворение – процесс обусловливающие слияния мужской и женской половых клеток. Во время опыления пыльца находится на рыльце. Для оплодотворения, непосредственно, требуется чтобы, пыльца была созревшей и жизнестойкой, и зародышевый смешок был сформирован.

Развивается и растет пыльцевая трубка в направлении завязи, через рыльце и столбика. В завязи пыльцевая трубка проникает в семенной зачаток и достигает зародышевого мешка. Пыльцевая трубка, достигнув яйцеклетки, разрывается, и из нее выходят два спермия, а вегетативная клетка разрушается. Один спермий сливается с яйцеклеткой, другой с диплоидным ядром. В первом случае растет зародыш нового организма, во втором образуется триплоидная клетка, для формирования эндосперма. Таким образом, осуществляется двойное оплодотворение. Зародыш вмести с эндоспермом, зарождают семя, скрытое под кожурой. После оплодотворения завязь формирует плод.

Опыление у покрытосеменных растений

Покрытосеменные растения опыляются обоими способами, при которых пыльцевые зерна непосредственно попадают на рыльца пестиков. Рассмотрим опыление на примере винограда.

Для этого растения присущи два способа опыления – перекрестное и самоопыление. При самоопылении у винограда наблюдается клейстогамия. Клейстогамия – опыление, с последующим оплодотворением. В основном для винограда характерно опыление ветром (анемофилия), так как строение цветка приспособлен к такому перекрестному опыления. Во время опыления выделяется секретная жидкость на рыльце, в то время когда оно готово к получению пыльцы. Таким образом рыльце способствует прилипанию пыльцы, защищает ее от инфекции, и задает благоприятные условия для ее прорастания.

Для винограда характерен переход от перекрестного опыления к самоопылению. Это способность сохраняет вид на протяжение многих столетий. Растения имея такую способность, будет всегда развиваться, и давать хороший урожай.

Селекционеры прибегают к искусственному оплодотворению. Это в своем роде напоминает перекрестное опыление, но уже не с помощью биотических и абиотических факторов, а с помощью антропогенных. Осуществляется искусственное оплодотворения с переносом пыльцы кисточкой или ватной палочкой, с предварительной изоляцией и кастрацией цветков.

Опыление голосеменных растений

Голосеменным растениям характерна анемофилия – перекрестное опыление ветром. Рассмотрим опыление голосеменных растений на примере сосны.

При опыление сосны с мужской шишки пыльца попадает на семязачатки женских шишек. Пока шишка зеленеет, чешуйки срастаются и деревенеют, пыльца находится в состоянии покоя. Только на следующие лето пыльца начинает прорастать.

При прорастании пыльцы пыльцевая трубка подносит спермии до архегониев. Там один из спермиев непосредственно сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу. Вскоре из зиготы формируется зародыш. Семязачаток перерастает в семя.

Источник

Основные термины

С определения «опыление — это…» уже в 3 классе школьники начинают знакомство с этапами полового размножения семенных представителей флоры. Процесс подробно описывает, как происходит опыление у растений: во время цветения пыльца покидает пыльник — орган формирования микроспор, находящийся в тычинке, и улавливается верхней частью пестика — рыльцем, что характерно для покрытосеменных растений. Голосеменные используют для этого семяпочку, расположенную на поверхности семенных чешуек.

Природа разумно распределила роли: тычинки являются мужскими органами, пестики и семяпочки — женскими. Новая жизнь в виде семени образуется при условии удачного захвата пыльцы и своевременного оплодотворения. Выделяют два основных типа опыления растений:

Обмен генами и интеграция возможных мутаций помогают виду лучше приспосабливаться к окружающей среде, поддерживают высокий уровень жизнеспособности популяции, отвечают за целостность и единство сообщества. Создаётся широкое поле деятельности для естественного отбора. Положительные и отрицательные стороны обоих типов приводятся в таблице:

Если перекрёстное опыление происходит при помощи живых организмов, его считают биотическим, а насекомые или животные, участвующие в нём, носят название агентов опыления или опылителей. Биотическими считаются энтомофилия, зоофилия и искусственное опыление, во всех остальных случаях речь идёт об абиотических процессах — анемофилии и гидрофилии.

Энтомофилия — работают бабочки

Опылителями выступают насекомые: осы и пчёлы из улья, реже — муравьи, жуки, улитки, бабочки и мухи. Для этого двуполые растения стараются их привлекать: запасаются сладким нектаром, берут на вооружение приятные запахи, кричащую окраску и крупные размеры соцветий. Насекомые легко переносят липкую пыльцу с одного цветка на другой, обеспечивают продолжение рода калины и гречихи, ромашки и шалфея, молочая и мака.

Цветочная пыльца крупнодисперсная, клейкая и надёжно прилипает к маленьким телам и конечностям. Отдельные виды растений «помогают» процессу — обладают удобной чашеобразной формой соцветия. Попавшее в этот кратер насекомое буквально обваливается в пыльце, а качество опыления возрастает.

Зоофилия — не обойтись без лемура

Процесс происходит при активном участии животных, относящихся к группе позвоночных. Различают орнитофилию, где роль агентов опыления играют птицы (нектарницы, близкие родственницы воробьёв, уникальные вертолётики колибри или медососы с особыми щёточками на языке) и хироптерофилию, когда за дело берутся насекомоядные летучие мыши, мелкие обезьяны, австралийские сумчатые грызуны или мадагаскарские лемуры. Зоофилией характеризуются тропические растения с яркими призывно окрашенными цветами.

Искусственный процесс

Для нужд овощеводства, плодового и декоративного садоводства или лесного хозяйства пыльцу с тычинок на пестики переносят специально обученные люди. Чтобы не отстать от матери-природы, они используют различные приспособления. Эти агротехнические приёмы широко применяются для скрещивания и получения новых видов и сортов растений.

Простейший пример — дополнительное опыление ржи: два человека хватаются за концы верёвки, растягивают их и движутся по ржаному полю, касаясь цветущих растений. От сотрясения пыльца осыпается с тычинок и легко оказывается на рыльцах пестиков. Существенно повысить урожайность позволяет обработка порядка 10% цветков, проведённая в первой половине сухого солнечного дня при температуре не выше +30 °C.

Анемофилия и гидрофилия

Опыление при помощи ветра широко распространено среди злаковых, хвойных и лиственных растений. Например, скромные цветки крапивы или конопли складываются из чашелистиков, обладают простыми околоцветниками, поэтому непривлекательны для опылителей. Зато они имеют достаточное количество сухой и мелкой пыльцы, а пыльники, подвешенные на тонких удлинённых нитях, легко выбрасывают её наружу. Берёзовая и ольховая, ореховая и тополиная пыльца будет лучше попадать на рыльце пестика, если он станет широким и длинным, да ещё и высунется из цветка, как в знаменитом соцветии «серёжка».

Гидрофилия — опыление с участием воды, а иногда ему на помощь приходят и слизни. Немногочисленные гидрофильные растения (элодея и взморник, наяда и руппия) имеют нитевидную пыльцу или рыльца, раскрывают пыльники под водой, где и создаются наилучшие условия для продолжения рода.

Значение опыления нельзя переоценить: ему отводится важнейшая роль в размножении любых цветковых растений — от малых причудливых форм до гигантских деревьев. До 80% представителей биологического царства относятся к биотическому типу опыления, а из оставшихся двадцати около 19% опыляются ветром.

Описание механизма

Цветковые растения получили своё название, потому что имеют морфологический орган — цветок, способный к половому размножению и привлечению опылителей. Для образования завязей, формирования плодов и развития семян первым условием является опыление, то есть перенос частиц пыльцы. Природа позаботилась о том, чтобы всё проходило успешно.

Это может осуществляться ветром — тогда целые облака невесомых пылинок поднимаются и передвигаются в потоках зефира. Многие деревья (дубы, ясени и сосны), сельскохозяйственные злаковые и кукуруза «заботятся» об увеличении вероятности попадания на нужные рыльца, вырабатывая заведомо большие количества пыльцы. Её частички очень лёгкие, почти невесомые, чтобы беспрепятственно «проплывать» по воздуху, а у некоторых имеются газовые пузырьки, способствующие более долгому путешествию.

Но чаще всего опыление осуществляют разные насекомые. Чтобы привлечь внимание, растения окрашиваются в очень яркие цвета и источают сильный аромат. Если их размеры малы, они группируются в пышные соцветия или окружают себя разноцветными листьями — прицветником, как это делает мексиканская красавица пуансеттия. По сравнению с теми, что опыляются ветром, пыльцевые зёрна таких цветов обычно более крупные, шероховатые и клейкие, чтобы уверенно прилипать к насекомым.

Для привлечения опылителей медовые железы растений специально выделяют нектар — сок, богатый различными сахарами (в основном это сахароза и фруктоза). Кроме того, в состав входят:

Нектары безобидных рододендронов, багульников, азалии и чемерицы содержат токсичные вещества, а ядовитых белены, болиголова, олеандра и наперстянки — относительно безопасны. Растения вырабатывают неодинаковые объёмы нектара, например, единичный цветок малины — чемпион в этом отношении, но для учёта общего количества продукта на заданной площади учитывают ещё и численность цветков в соцветии.

Осы, бабочки и шмели охотно употребляют нектар в пищу. Медоносныепчёлы, собирая и пряча его в соты улья, производят мёд. Акации специально выделяют сладкий секрет для привлечения муравьёв, защищающих древесину от зубов травоядных животных. Спектр опылителей может быть широким (эуфилия), подчиняться опылению несколькими родственными или только определённой жизненной формой (олигофилия) или требовать один вид насекомых (монофилия).

Если говорят, что опылитель обладает полилектией, это свидетельствует о чрезвычайно высоком уровне приспособленности к опылению, он способен обслуживать представителей различных семейств. Посещение ограниченной группы, состоящей из одного семейства или растений с однотипными соцветиями, свидетельствует о наличии олиголектии. В случае монолектии опылитель обязательно питается одним видом или родом растений и опыляет только их.

После этого наступает очередь оплодотворения, которое происходит у всех по-разному: чаще период длится несколько недель, но иногда для полноценного слияния половых клеток требуются месяцы. Пыльца, находящаяся на рыльце, для этого должна созреть, обладать достаточной жизнестойкостью и иметь сформированный женский гаметофит (зародышевый мешок). В него и проникает пыльцевая трубка, растущая в направлении завязи через семенной зачаток.

Оказавшись возле яйцеклетки, она спешит разорваться и высвободить два спермия: один соединяется с яйцеклеткой и даёт жизнь зародышу, второй сливается с диплоидным ядром, образуя триплоидную клетку и формируя эндосперм. Такое двойное оплодотворение позволяет получить семя, защищённое кожурой, а из завязи затем возникнет желанный плод.

Примеры в окружающей природе

От опыления зависит сохранение вида, поэтому так важно, чтобы всё проходило успешно. Растения, в отличие от животных, не могут самостоятельно передвигаться в поисках партнёра для размножения и вынуждены уповать на помощь союзников — ветра, воды или живых существ. Самоопыляющимся растениям присущи следующие отличительные признаки:

Томаты «умеют» самоопыляться факультативно: их тычинки оказались сросшимися, поэтому пестик без труда оплодотворяется своей пыльцой. Малопрогрессивному потомству, полученному таким образом, угрожает вырождение. Этого не случится, если некоторые цветки подвергнутся внутривидовому опылению и приобретут несколько иные родительские зачатки. Тогда они будут обладать более высокими способностями к приспособлению и выживут в процессе естественного отбора.

Мужские деревья двудомных тополя и облепихи интересны только цветками с пыльцой, а женские особи плодоносят. В случае тополя пушистые семена — продукт жизнедеятельности женских деревьев. Если высаживать для озеленения исключительно мужские черенки, можно навсегда избавиться от надоедливого пуха. Оранжевые плоды облепихи дают только женские кусты, но если рядом не посадить мужское растение, то урожая не будет, а обычное соотношение составит 10:1.

Однополые цветки однодомной кукурузы собраны в разнотипные соцветия: мужские — «метёлка» на макушках, женские — «початок» в листовых пазухах. Другие характерные представители однодомных — тыква и огурец — тоже образуют цветки разного типа в пределах одного растения. По внешним признакам они почти неотличимы, но после опыления мужские сразу отмирают и осыпаются, а из оплодотворённых женских будут формироваться завязи.

Источник

Как происходит процесс опыления у растений: основные виды, опыление у покрытосеменных и голосеменных растений

Что такое опыление?

Опыление и его виды

Опыление — это процесс переноса пыльцы из пыльников растения на рыльце его пестика.

Есть два типа опыления растений:

Теперь остановимся на самоопылении и перекрестном опылении подробнее.

Самоопыление

Самоопыление — это самостоятельное опыление растения.

Такой способ встречается у растений, у которых двуполые цветки. Большинство растений при самоопылении дают семена. К примеру, ячмень, овес, просто. Такой тип опыления и у гороха.

Самоопыление встречается у цветков, которые совсем не склонны к раскрытию — из-за этого перекрестное опыление здесь невозможно. Поэтому в процессе самоопыления даже самые маленькие и невзрачные цветки способны давать семена.

Однако потомство, полученное в результате самоопыления, считается низко прогрессивным. Растения с таким способом опыления постоянно находятся под угрозой вырождения. Чтобы как-то с этим справляться, небольшой процент цветков у таких растений подвергается внутривидовому опылению. В результате внутривидового опыления получаются растения с отличающимися отцовскими и материнскими зачатками, а также более приспособленные к выживанию в ходе естественного отбора. Как итог — сохранение вида.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление — это опыление, которое находится в прямой зависимости от внешних факторов, таких как вода, ветер, насекомые и птицы. У кого перекрестное оплодотворение? Разберемся на примерах.

Процесс опыления ветром называется анемофилия.

Оно встречается у растений с мелкими цветками, собранными обычно в соцветия. Обычно у цветков очень много пыльцы. Она мелкая и сухая и выбрасывается наружу при помощи пыльника, который находится на длинных тонких нитях.

Энтомофилия — это опыление насекомыми.

Как правило, растения, опыляемые таким способом, обладают ароматом, нектаром, достаточно большим размером цветков и привлекающим насекомых цветом, а также у них есть липка пыльца с выростами.

Процесс опыления происходит в результате переноса насекомыми пыльцы с одного цветка на рыльца другого: так обеспечивается опыление для двуполых растений.

Орнитофилия — процесс опыления с помощью птиц.

Обычно так опыляются тропические растения с пестрой окраской, которая привлекает птиц. К примеру, в процессе опыления участвует колибри.

Гидрофилия — вариант опыления водой.

У многих водных растений рыльца нитеобразной формы, и пыльца с них переносится водой, а в редких случаях — слизнями.

Так происходит у резухи, взморника, роголистки, наяды, элодеи, рунии.

Искусственное опыление

Искусственное опыление — тип опыления, широко используемый в плодовом и декоративном садоводстве, овощеводстве, а также лесном хозяйстве. Суть его в том, что пыльца переносится искусственным способом: с пыльцы тычинок на рыльца пестиков.

По-другому искусственное опыление называется скрещиванием. Благодаря ему селекционеры могут получать новые виды и сорта растений.

Оплодотворение

Процесс оплодотворения происходит после опыления. Как быстро — зависит от самого растения. У одних — спустя несколько недель, а у других — даже через год.

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской клеток.

В момент, когда происходит опыление, пыльца находится на рыльце. Чтобы оплодотворение произошло, нужно чтобы пыльца была зрелой и стойкой. Также важно наличие сформированного зародышевого мешочка.

Процесс развития и роста пыльцевой трубки происходит в направлении завязи — через рыльце и столбик. В завязи пыльцевая трубка проходит в семенной зачаток и доходит до зародышевого мешка. По достижении яйцеклетки происходит разрыв пыльцевой трубки и выход двух спермиев. Вегетативная клетка разрушается. Далее следует слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с диплоидным ядром.

В первом случае слияния растет зародыш нового организма, а во втором — образование триплоидной клетки для образования эндосперма. Так происходит процесс двойного оплодотворения.

Зародыш и эндосперм зарождают семя, которое скрыто под кожурой. Завязь формирует плод после оплодотворения.

Опыление у покрытосеменных растений

Опыление у покрытосеменных растений осуществляется обоими способами. В обоих случаях пыльцевые зерна попадают на рыльца пестиков. Чтобы понять, как происходит опыление, рассмотрим его на конкретном примере: винограде.

Виноград опыляется двумя способами: перекрестным и самоопылением. В случае самоопыления у винограда обнаруживается клейстогамия. Клейстогамия — опыление с дальнейшим оплодотворением. В большинстве случаев виноград опыляется ветром: строение цветка расположено к такому перекрестном опылению.

В ходе опыления происходит выделение на рыльце секретной жидкости — в этом время оно уже готово получать пыльцу. Так рыльце положительно сказывается на прилипании пыльцы, защите ее от различных инфекций и обеспечивает благоприятные условия для ее прорастания.

Виноград также отличается возможностью перехода от перекрестного опыления к самоопылению. Благодаря такой способности вид сохраняется столетиями. Также эта способность обеспечивает хорошее развитие и урожай.

Многие коллекционеры практикуют искусственное оплодотворение. Оно похоже на перекрестное опыление, однако оно происходит за счет антропогенных факторов, а не биотических и абиотических.

При искусственном оплодотворении пыльца переносится кисточкой или ватной палочкой. Предварительно цветки изолируются и кастрируются.

Опыление у голосеменных растений

Голосеменные растения опыляются способом анемофилии. То есть, при помощи ветра.

Яркий пример — сосна.

Опыление сосны происходит так: с мужской шишки пыльца попадает на семязачатки женских шишек. Когда шишка зеленеет, происходит срастание и одеревенение чешуек: пыльца находится в состоянии покоя. Прорастание пыльцы происходит на следующее лето.

В процессе прорастания пыльцы пыльцевая трубка несет спермии к архегониям. Далее там происходит слияние одного из спермиев с яйцеклеткой и образование зиготы. Из зиготы формируется зародыш, а семязачаток перерастает в семя.

Зародыш располагается в эндосперме гаметофита, накапливающего питательные вещества. Созревание семян в шишках происходит на протяжении полутора лет с момента оплодотворения. После этого происходит раздвижение чешуек и высыпание семян из шишки.

У семени есть крылышко, благодаря которому оно распространяется ветром.

Источник

ГЛАВА 8. ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫША И ЭНДОСПЕРМА

8.1. Опыление покрытосеменных растений

Несмотря на то что образование женского гаметофита начинается значительно позже мужского, созревание гаметофитов происходит почти одновременно. К моменту созревания мужского гаметофита женский гаметофит готов к процессу оплодотворения.

У большинства покрытосеменных растений процессу оплодотворения предшествует опыление — перенос пыльцы из тычинок на рыльце пестика. В ходе эволюции сформировалось два типа опыления: автогамия (самоопыление) и аллогамия, или ксеногамия (перекрестное опыление). При самоопылении пыльца переносится с тычинок на пестик в пределах одного и того же цветка. При перекрестном опылении пыльца одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка. Самоопыление может наблюдаться как в открытых (хазмогамных) цветках (горох — Pisum), так и в закрытых (клейстогамных) (фиалка — Viola, кислица — Oxalis) (рис. 188). У некоторых фиалок и кислицы обыкновенной рано весной развиваются хазмогамные цветки, однако так как весной опылителей мало, эти цветки, как правило, не опыляются и остаются бесплодными. Позже у таких растений наряду с хазмогамными цветками у основания побегов развиваются невзрачные клейстогамные цветки, в которых происходит опыление и оплодотворение, и, как следствие этого, образуются плоды и семена.

Рис. 188. Хазмогамные (1) и клейстогамные (2) цветки у фиалки жестковолосистой (Viola hirta)

Особым типом опыления является гейтоногамия — перенос пыльцы с одного цветка на другой, но находящийся на одном и том же растении. Одни ученые рассматривают этот тип опыления как расширенное самоопыление, а другие — как ограниченное перекрестное опыление.

Перекрестное опыление может быть абиотическим и биотическим. Преобладающим типом абиотического опыления является ветроопыление. У растений выработался ряд приспособлений к ветроопылению (анемофилии): цветение древесных растений до распускания листьев (ольха, орешник); длинные раскачивающиеся под действием ветра соцветия-сережки (ольха, орешник) или длинные тычинки с крупными пыльниками (злаки); невзрачные раздельнополые цветки без околоцветника (осоки) или с сильно редуцированным околоцветником (ситники); большое количество легкой пыльцы с гладкой экзиной (орешник, береза) и т. п.

Древним типом абиотического опыления является гидрофилия — опыление при помощи воды. Типичная гидрофилия характерна для водных (водяная звездочка — Callitriche, наяда — Najas, роголистник — Ceratophyllum) растений, у которых существуют специфические особенности пыльцы. У некоторых гидрофильных растений пыльца сильно вытянута (у Zosteraдлина ее 2500 мкм), что имеет важное приспособительное значение, так как такая пыльца очень подвижна и способна быстро распространяться в воде. Весьма существенно, что у всех гидрофильных растений пыльца при попадании в воду не лопается (что происходит с пыльцой наземных растений) и остается жизнеспособной. Гидрофилия по сравнению с анемофилией довольно редкий тип абиотического перекрестного опыления.

Биотическое опыление может осуществляться как различными насекомыми (энтомофилия) — пчелами, шмелями, дневными и ночными бабочками, осами, жуками, перепончатокрылыми, муравьями, так и позвоночными животными — птицами, летучими мышами, мелкими приматами. В процессе длительной эволюции у растений выработались определенные приспособления для привлечения беспозвоночных и позвоночных животных-опылителей. Такими приспособлениями являются цветки с крупным околоцветником, определенная окраска венчика, наличие специфических запахов, характерная форма цветков, часто имитирующая форму тела самок насекомых-опылителей, большое количество пыльцы, присутствие нектара и т. д. Посещение опылителями цветков различного типа связано с их пищевыми потребностями в различные периоды жизненного цикла.

Среди многих исследователей, к сожалению, распространено представление о самоопылении как о тупике эволюционного развития. Оно сложилось под влиянием идей Ч. Дарвина, который показал приспособления цветков покрытосеменных растений к перекрестному опылению и описал те из них, которые препятствуют самоопылению.

У перекрестноопыляемых растений действительно существуют специальные приспособления, препятствующие самоопылению. К ним относятся дихогамия и гетеростилия. При дихогамии наблюдается неодновременное созревание тычинок и пестиков, проявляется она в форме протерандрии (протандрия) (более раннее созревание тычинок) (рис. 189) и протерогинии (протогиния) (более раннее созревание пестиков) (рис. 190).

Рис. 189. Явление протерандрии у камнеломки жестколистной (Saxifraga aizoides): А—цветок с хорошо развитыми тычинками и недоразвитыми стилодиями; Б—цветок с хорошо развитыми стилодиями и засыхающими пыльниками тычинок

Рис. 190. Явление протерогинии у норичника узловатого (Scrophularia nodosa) (продольный разрез цветка): А—цветок с хорошо развитым столбиком и недоразвитыми тычинками; Б—цветок с хорошо развитыми тычинками и увядающим столбиком

Протерандрия встречается чаще, чем протерогиния, и характерна для представителей семейств Зонтичные, Колокольчиковые, Кипрейные, Гераниевые и ряда других. Протерогиния наблюдается у многих крестоцветных, подорожниковых, у некоторых сложноцветных (дурнишник — Xanthium). При дихогамии разница во времени созревания тычинок и пестиков у разных видов варьирует от нескольких часов до нескольких дней.

Гетеростилия — особый тип приспособлений, который встречается у представителей семейств Первоцветные, Гречишные, Гвоздичные, Бурачниковые. При гетеростилии в разных цветках одного и того же вида образуются тычинки и столбики пестиков, имеющие различную длину. В цветках с длинными тычинками пестики имеют короткий столбик (или короткие стилодии). В цветках с короткими тычинками столбик пестика длинный (или длинные стилодии). Оплодотворение происходит только в том случае, если пыльца цветков с длинными тычинками попадет на рыльце пестика, имеющего длинный столбик, или если пыльца с цветков с короткими тычинками попадает на рыльце пестика с коротким столбиком. В других случаях пыльца не прорастает, что связано с самонесовместимостью пыльцы и рыльца одного цветка (рис. 191).

Рис. 191. Явление гетеростилии у гречихи посевной (Fagopyrum sagittatum): А—цветок с длинными стилодиями и короткими тычинками; Б—цветок с короткими стилодиями и длинными тычинками: 1—стилодии; 2—тычинки; 3—нектарники

В настоящее время бесспорно установлено, что в процессе эволюции у покрытосеменных растений выработалось два способа опыления — перекрестное и самоопыление. Несмотря на детерминированность способов опыления, они весьма лабильны, подвижны и могут в зависимости от климатических условий в период цветения меняться, т. е. у самоопылителей может наблюдаться перекрестное опыление, а у перекрестноопыляемых растений — самоопыление. Эволюционное значение такой подвижности имеет большое значение. При свободном переопылении внутри больших популяций очень затруднено закрепление новых комбинаций скрещивания. Любая удачная комбинация скрещивания при свободном переопылении будет распадаться и не сможет удержаться в потомстве. Самоопыление у перекрестников способствует изоляции новых форм, закреплению их в последующих поколениях, а значит, способствует видообразованию. Перекрестное опыление, которое время от времени наблюдается у самоопылителей, повышает уровень гетерозиготности потомства, а, следовательно, и жизнеспособность вида.

8.1.1. Прорастание пыльцы на рыльце пестика

Пыльца, попав тем или иным способом на рыльце пестика, прикрепляется к нему и начинает прорастать. Прорастанию пыльцы на рыльце пестика предшествует ряд физиолого-биохимических и цитологических процессов: выделение липидных капель на поверхности пыльцевого зерна, поступление воды из тканей пестика в пыльцу, активизация ферментов, перераспределение в цитоплазме всех компонентов пыльцевого зерна. Первым признаком того, что пыльца начала прорастать, т. е. формировать пыльцевую трубку, является циклоз — круговое вращательное движение цитоплазмы пыльцевого зерна. При прорастании пыльцы интина выпячивается через одну из апертур и образует пыльцевую трубку, в которую постепенно перемещается все содержимое пыльцевого зерна: цитоплазма вегетативной клетки с ядром, всеми органоидами и генеративной клеткой (если пыльца двуклеточная) или двумя спермиями (если пыльца трехклеточная) (рис. 192).

Рис. 192. Прорастающее пыльцевое зерно (пыльца) бобов обыкновенных (Vicia faba): 1—пыльцевое зерно; 2—пыльцевая трубка; 3—ядро вегетативной клетки; 4— генеративная клетка

Пыльцевая трубка внедряется в рыльце, затем проникает в столбик и начинает по нему продвигаться в сторону завязи. Столбик имеет различное строение. Он может быть открытым, закрытым, полуоткрытым. В зависимости от этого пыльцевая трубка продвигается по столбику по-разному. В открытом столбике она скользит по стенке канала. В закрытом и полуоткрытом пыльцевая трубка проходит, разрушая выстилающие столбик железистые клетки, и переходит на стенку завязи. Далее пыльцевая трубка движется по стенке завязи, пока не приблизится к месту расположения семяпочки.

Пыльцевая трубка растет по градиенту концентрации ростовых веществ, а также ионов кальция. Однако, вполне вероятно, что существуют и иные хемотропические факторы, которые способствуют продвижению пыльцевой трубки к семяпочке. Так как при продвижении по столбику и стенкам завязи пыльцевая трубка тесно контактирует с тканями материнского организма, очевидно, что между ними устанавливается какое-то специфическое физиологическое взаимодействие, которое пока еще не изучено.

У двудольных растений, для которых характерна двуклеточная пыльца, в пыльцевой трубке генеративная клетка делится митотически и образует два спермия (рис. 193). Если пыльцевая трубка широкая, митоз происходит типично, при митотическом делении ядра генеративной клетки четко вырисовываются все стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В узких пыльцевых трубках не образуется типичной метафазной пластинки. За митотическим делением ядра следует цитокинез. Таким образом, спермии являются гаплоидными клетками, имеющими, кроме плазмалеммы, клеточные оболочки. Цитоплазма спермиев занимает в клетке боковое положение, а также сконцентрирована на полюсах. Ядро не имеет ядрышка, а хроматин ядра находится в конденсированном состоянии. В типичном случае в цитоплазме спермиев содержится характерный для растительных клеток набор органоидов: митохондрии, диктиосоммы, гранулярный эндоплазматический ретикулум, рибосомы, микротрубочки. Имеются также небольшие вакуоли и пластиды. У некоторых злаков, сложноцветных отмечен диморфизм спермиев, который проявляется не только в различии формы, размеров, но и в содержании органелл.

Рис. 193. Спермий в пыльцевой трубке бобов обыкновенных (Vicia faba)

Вопрос о движении генеративной клетки и спермиев в пыльцевой трубке является проблематичным, а представления различных авторов о способах движения — противоречивыми. Одни авторы считают, что генеративная клетка и спермии, независимо от места их образования, движутся активно, другие указывают, что они передвигаются пассивно, увлекаемые током цитоплазмы. Не ясна и функция вегетативного ядра. Некоторые авторы на основании того, что оно всегда располагается в растущем конце пыльцевой трубки, считают, что вегетативное ядро регулирует рост пыльцевой трубки, которая обладает специфической поляризацией. По мере того как пыльцевая трубка удлиняется, пыльцевое зерно (пыльца) и основание пыльцевой трубки опустошаются, и живое содержимое отделяется от пустого участка каллозной пробкой. Таким образом сохраняется целостность мужского гаметофита. Для пыльцевой трубки характерен только апикальный рост, растущая зона отделяется от остальной части пыльцевой трубки все новыми и новыми каллозными пробками.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

© 2018-2021 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.

Источник