Чем опыляются голосеменные растения
Чем опыляются голосеменные растения
4.4. Опыление у голосеменных
Опыление у голосеменных занимает как бы промежуточное положение между простым рассеиванием (микро-)спор у низших растений и собственно опылением. Как и в случае опыления, возможности прорастания ограниченны: если пыльцевое зерно не достигнет микропиле совместимого семязачатка в женском стробиле, то оно не сможет прорасти и образовать мужские половые клетки.
* ( Это мы считаем вполне допустимым, но возражаем против идеи включить также перенос микроспор у сосудистых споровых. В макроспорангии имеются структуры, очень похожие, например, на рыльце (см. Maheshwari, 1960), но их происхождение совершенно иное. Это, конечно, не означает, что невозможны одинаковые механизмы переноса.)
Поскольку хвойные преобладают в количественном отношении по сравнению с остальными голосеменными и поскольку для хвойных характерно, если не присуще им исключительно, ветроопыление, можно легко прийти к неверному выводу о том, что все голосеменные опыляются ветром. Исходя из возможности полифилетического происхождения голосеменных, следует не меньшее, а быть может, и большее значение придавать способам опыления в других порядках, помимо хвойных. У Ginkgo такой же способ опыления, как и у хвойных, хотя оплодотворение может произойти даже после отделения макроспорангия.
У саговниковых (Cycadales) по разрозненным наблюдениям по крайней мере некоторые виды опыляют насекомые; пока не ясно, случайные ли это наблюдения или постоянно присущий некоторым видам способ опыления. Известно, что жуки, питающиеся пыльцой, посещают мужские стробилы Encephalartos и Zamia integrifolia (Wester, 1910), а пчелы небольших размеров собирают пыльцу Macrozamia [разновидность М. tridentata (Willd.); Regel по Schuster, 1932]. Поскольку эти растения двудомные (посещение насекомыми только мужских шишек не приводит к опылению), спрашивается, зачем насекомым посещать женские шишки? На стробилах Macrozamia наблюдали представителей полужесткокрылых (клопов). Опылительная капля может быть аттрактантом для мелких насекомых; вместе с тем очень сомнительно, что и подъем температуры, наблюдаемый только в мужских стробилах, может служить аттрактантом в тропиках. У некоторых саговников и мужские, и женские шишки имеют очень сильный запах. У отдельных видов этот запах очень неприятен для человека, и, напротив, он очень приятен у Macrozamia; именно поэтому растения этого рода посещаются пчелами. По данным Рэтри (Rattray, 1913), жуки посещают мужские шишки Encephalartos, привлекаемые запахом, а в женских откладывают яйца. Можно думать, что механизм опыления в данном случае соответствует механизму опыления некоторых покрытосеменных, в котором принимают участие полувредные насекомые, подобные Hadena или Chiastochaeta (см. разд. 8.5). Наконец, следует упомянуть, что Бэйрд (Baird, 1938), хотя и придерживается мнения, что пыльца саговников рассеивается ветром от одного стробила к другому, однако считает, что перенос пыльцы внутрь женской шишки Macrozamia (см. выше) зависит от насекомых, так как при опылении ветром пыльцевое зерно не может проникнуть в микропиле, расположенное слишком глубоко. Насекомых обнаруживали внутри шишек обоих полов. Таким образом, имеется достаточно оснований, чтобы признать определенную роль насекомых в опылении саговниковых, но окончательного вывода сделать нельзя, поскольку никому не приходилось непосредственно наблюдать, как насекомые переносят пыльцу от мужского стробила к женскому. Норстог и Стевенсон (Norstog, Stevenson, 1980) наблюдали, что личинки жуков-долгоносиков живут в мужских шишках (культивируемой) Zamia furfuracea; взрослые насекомые покидают их, будучи при этом покрыты пыльцой. Позже они внедряются между чешуйками женских шишек, куда не проникает ветер. В этом случае опять не ясен тип аттрактации, но факт завязывания большого числа семян вполне очевиден.
Голосеменные растения: примеры различных видов, строение, отличие от покрытосеменных
В процессе эволюции живые организмы вырабатывают все более сложные и разнообразные способы выживания, размножения и освоения новых территорий.
Голосеменные растения — пример подобной адаптации. Они отличаются большим многообразием, количество видов скоро перейдет тысячную отметку. Эти растения осуществили переход от размножения спорами к семенному. Более сложная морфология позволила этой группе расселиться вглубь материков.
Что такое голосеменные растения
Растительное царство подразделяется на низших и высших представителей. Последние делятся на споровые и семенные. Первые можно часто встретить в лесу (папоротник), они обращают на себя внимание большой формой и не имеют ярких цветов. Вторые — являются господствующей, самой распространенной группой среди высших растений. Различаются они по способу образования органа размножения и бывают голосеменными и покрытосеменными.
Признаки
Эти растения не образуют плодов, являются наземными. Если классифицировать их по жизненным формам, то чаще это деревья.
Самые многочисленные представители — хвойные:
У большинства растений листья имеют игольчатую форму, а сверху покрыты восковой кожицей, благодаря чему получили название — хвоя. Такая форма не позволяет влаге испаряться, поэтому растения могут произрастать в неблагоприятных условиях. Хвойные образуют леса в зонах с умеренным климатом.
В качестве самостоятельного органа лист впервые появился у голосеменных. Он обладает определенными характеристиками, специфическими для этого отдела.
В целях снижения объемов испаряемой жидкости устьица глубоко погружены в ткань, сами листья покрыты кутикулой. Дерево не обновляет их ежегодно. Каждая хвоинка способна прожить от трех до пяти лет, а листья вельвичии существуют, пока живет само растение, высыхая на концах и вновь отрастая у основания.
Функции
Это группа высших семенных, следующая за папоротниками и хвощами, она предшествует покрытосеменным на пути эволюционного развития растений. Способность гамет сливаться без участия воды — важное приобретение голосеменных, которое способствовало их широкому расселению и продвижению вглубь материков.
Развитие семени внутри стробилы за счет запаса питательных веществ обеспечило его сохранность и жизнестойкость. Таким образом голосеменные демонстрируют новые, по сравнению со споровыми, механизмы выживания и расселения по суше.
Отличие от других видов
Основным отличием, по которому представители этого отдела растительного царства получили свое название, является отсутствие околоплодника.
Завязь семян развивается в пазухах чешуек шишек или шишкоягод (можжевельник). Опыление происходит с помощью ветра. Семена лежат открыто на чешуйках, после созревания высыпаются.
Происхождение
Голосеменные произошли от древних папоротниковидных, которые не имеют деления на листья и стебель как самостоятельные органы. То, что выглядит у них как лист, является веткой, которая развивается в одной плоскости, образуя пластину (вайю).
Появление голосеменных относят к девонскому периоду палеозойской эры, 350 млн лет назад. В мезозойскую эру расселение представителей этого отдела происходило наиболее активно. Начиная с середины мелового периода, лидерство переходит к покрытосеменным.
Строение
Растения этой группы представляют собой кустарники и деревья, чаще вечнозеленые. Реже встречаются лианы и виды, сбрасывающие листву. Они имеют четко выраженную, более сложную, чем у папоротниковых, структуру.
Голосеменные относятся к сосудистым растениям. Слои и ткани их ствола пронизаны сосудисто-волокнистой системой. По ней полезные вещества и вода циркулируют от коры к сердцевине и обратно.
Древесина голосеменных на 90 % состоит из трахеид. Их длина составляет несколько миллиметров, а ширина исчисляется десятыми и сотыми долями миллиметра. Одревесневшая, утолщенная оболочка этих клеток содержит множество окаймленных пор, по которым циркулируют питательные вещества и вода. Формирование трахеид происходит в тканях верхушечной меристемы (ткани, отвечающей за рост) и камбия.
Трахеиды доставляют полезные вещества продольно и горизонтально. Они имеют водопроницаемые боковые стенки, через которые снабжают ближние элементы необходимыми веществами. Кроме того, клетки выполняют опорную функцию за счет утолщений стенок. Это наделяет их, при наличии большого числа пор, эластичностью и прочностью.
Для сосудистых характерно наличие паренхимы — ткани, которая также выполняет опорные функции. Из ее клеток состоят лучи сердцевины, окаймленные слоем поперечных трахеид. По ним также осуществляется транспортировка воды и полезных соединений. Зимой эти проходы выполняют функцию хранения питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности дерева.
Большинство голосеменных обладает хорошо развитой системой смоляных ходов. У многих хвойных они появляются как реакция на повреждение ствола. У араукариевых смола образуется в окаймляющих сердцевидные лучи трахеидах. Это клейкое вещество играет роль антисептика, препятствующего развитию инфекции. Различные виды семейства Сосновых дают примеры стебля голосеменных с постоянными смоляными ходами во вторичной древесине.
Отдел голосеменных подразделяют на шесть классов, два из которых вымерли (беннетитоподобные и семенные папоротники). С их изучением связаны гипотезы происхождения покрытосеменных. Оставшиеся значительно сократили количество видов.
Хвойные
Растения относятся к хвойным благодаря форме листьев-иголок. Однако это не единственный вариант. У кипарисовых и некоторых подокарповых эта часть плоская и чешуйкообразная. Агатис из араукариевых демонстрирует листовидную крону в виде широких полосок.
У большинства хвойных вечнозеленых продолжительность жизни листа может достигать от 2 до 40 лет.
Существует 5 родов этого класса, сбрасывающих зеленый покров:
Размер листовой пластины варьируется от 2 мм (чешуелистные виды) до 400 мм (сосна Энгельмана). Листва взрослого дерева может отличаться от молодой.
Особенности хвойных пород:
Большинство шишек представляет собой деревянистую стробилу (сосна обыкновенная). При созревании она открывается и дает возможность ветру подхватить семена, имеющие легкое крылышко, которое позволяет планировать.
У кедра и пихты чешуйки шишки не раскрываются, а разрушаются. Стробилы огнестойкой сосны способны пережить пожар и сохранять потомство на протяжении 60–80 лет. Шишки тисовых, подокарповых и можжевельника похожи на плод. Они отличаются яркой окраской, сладким мясистым покровом, что привлекает к себе птиц, которые разносят съеденные вместе с мякотью семена на большие расстояния.
В настоящее время в дикой природе насчитывается более 600 видов хвойных, произрастающих во всех частях света.
Саговниковидные
В древесине мало водопроводящей ткани, ксилемы. Но под воздействием неблагоприятных условий она может формировать дополнительные дуги. Камбий осуществляет свои функции непродолжительное время. Сквозь рыхлую сердцевину проходят слизистые каналы.
Ствол может достигать 20 м в высоту, но чаще скрыт в земле. Его венчает крона из жестких перистых листьев, которые покрыты слоем воска и напоминают вайи папоротника. В год их отрастает по 3–4. Листья живут 5–8 лет. Помимо них, у Саговников могут вырастать другие — жесткие в виде чешуи, выполняющие защитную функцию.
Это двудомные растения. Мужские микростробилы вырастают до 80 см. Мегастробилы (плодолистики) впервые появляются через 5–7 лет и не являются шишкой в привычном представлении. Покрытые бурым войлоком, они располагаются кругами на конце стебля и заменяют обычные листья.
Оплодотворение продолжается около полугода. Первые семена появились у растений этого класса. Они созревают в течение двух лет и напоминают костянку, поскольку имеют мясистый слой семенной кожуры и твердый внутренний, в котором развивается зародыш. После оплодотворения за кольцом из плодолистиков начинают расти обычные листья.
Класс Саговниковидные подразделяется на два семейства:
Саговниковые, или цикадовые, насчитывают 305 видов. Чаще всего они встречаются в Южной Африке, Центральной Америке и Мексике.
Гинкговидные
Предположительно произошли от семенных папоротников. Расцвет Гинкговых пришелся на мезозойскую эру. Для полярных лесов Сибири в то время они были привычным явлением, о чем свидетельствуют ископаемые окаменелости.
Около 100 млн лет назад большинство родов этого класса исчезает, и со второй половины мелового периода остается только один — реликтовый Гинкго Билоба. В настоящее время в дикой природе его можно встретить только в восточном Китае, Корее и Японии. В Европу и Северную Америку эти растения завезли в начале 18 века.
Гинкго двулопастный вырастает до 30 м в высоту. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, которая с возрастом разрастается за счет боковых веток, отходящих от ствола под прямым углом. В отличие от большинства хвойных, это дерево не вырабатывает смолу.
Лист Гинкговых выделяется своей веерообразной формой. Он представляет собой кожистую пластину, пронизанную множеством прожилок, это придает ему сходство с некоторыми видами папоротников. Пластина имеет в середине вырез, делящий ее на две симметричные половинки. Это листопадное растение. К осени крона становится золотисто-желтой и затем опадает. У молодых деревьев вырезов на листе больше, что наблюдалось у вымерших представителей этого класса.
Гинкго — двудомное растение. Его микроспорофиллы собраны в небольшие шишки и представляют собой тонкую ножку с пыльцевым мешочком на конце. Женские стробилы имеют вытянутую ось с двумя семязачатками на верхушке. После оплодотворения в семени развивается только один из них. Семена вырастает до 3 см, покрыты мясистой оболочкой.
Впервые шишки появляются, когда дерево достигает возраста 25–30 лет. Опыление осуществляется ветром. Отсутствие воздушных мешков у пыльцевых зерен усложнило этот процесс, и, предположительно, стало причиной вымирания остальных видов. Это деревья-долгожители. Возраст некоторых превышает 1000 лет.
Гнетовидные
Близки к Саговникам, но имеют ряд особенностей строения репродуктивных органов, которые сближают их с цветковыми растениями. В отряд входит единственный класс — Гнетовые или Оболочкосеменные.
Он включает три рода:
Несмотря на внешние различия, у всех трех родов присутствуют характерные для Гнетовидных особенности.
По мнению некоторых ученых, древние Гнетовидные могли быть связующим звеном между голо- и покрытосеменными. Однако факты, подтверждающие эту гипотезу, пока не обнаружены.
Размножение
Все голосеменные представляют собой разноспоровые растения. Их способ опыления существенно отличается от того же процесса у покрытосеменных. Он имеет значительную протяженность во времени и две фазы. Так, жизненный цикл сосны в среднем составляет три года и череду двух поколений.
Фазы развития сосны обыкновенной:
Взрослые представители являются спорофитами. Они генерируют микро- или мегаспоры (мужские или женские) в семяпочках.
Женская находится в мегаспорангии, который защищен специальным покровом, интегументом, и образует семязачаток. Здесь из нее развивается гаметофит, производящий половые репродуктивные клетки.
Семязачаток развивается на мегаспорофиллах, а микроспорангии — на микроспорофиллах. И те, и другие у хвойных собраны в стробилы. Мужская шишка яркого цвета имеет укороченную ось и небольшие микроспорофиллы. Они развиваются из видоизмененных укороченных побегов в пазухах чешуек. Микроспоры содержат две воздушные клетки, помогающие ветру доставить их на женские стробилы весной.
Шишки красного цвета — женские. Они появляются на удлиненных побегах. На основной оси мегастробил развивается кроющая чешуя и семенная, содержащая семязачатки. Мегаспоры не покидают шишки, а прорастают в спорангиях, образуя заросток с двумя архегониями (женский орган, в котором развиваются яйцеклетки). На данном этапе начинается гаплоидная многоклеточная фаза. Мужской гаметофит — это пыльца, из которой образуются спермии.
Продолжительность жизненного цикла
Ранней весной ветер разносит пыльцевые зерна открывшихся микростробил. После попадания пыльцы на семязачаток, шишка закрывается, чешуйки плотно склеиваются смолой. Оплодотворение происходит через год после образования гамет, которые созревают в шишках до того времени, когда зигота (оплодотворенная яйцеклетка) разовьется в зародыш, а семязачаток — в семя.
Яйцеклетка не покидает спорангия на протяжении обеих фаз. Гаметофит развивается внутри стробилы. Зародыш имеет зачаточные побег и корень, вокруг него накапливаются питательные вещества и оболочка.
Через три года мегастробила становится коричневой, раскрывает чешуйки и дает возможность созревшим семенам покинуть свое убежище. Попав в благоприятную почву, они дадут начало новому спорофиту.
Эволюция видов
В эволюционной цепи развития голосеменные занимают промежуточное место между папоротниками и покрытосеменными. Этот отдел отличается более сложными и жизнеспособными вегетативными органами. Генеративные процессы значительно ускорились и перестали зависеть от наличия воды.
Заросток получил защиту в виде материнской шишки и запас питательных веществ, что позволило голосеменным достаточно быстро и широко распространиться по суше. Однако, по сравнению с покрытосеменными, две фазы их развития являются слишком длительным процессом, а вегетативные способности несовершенными. Тем не менее это важное связующее звено в истории растительного царства.
Значение в экологии
Голосеменные растения играют существенную роль в образовании почвы и кислорода. Хвойные вырабатывают особые вещества с антибактериальным действием — фитонциды. Тайгу, обширный лес в северном полушарии Евразии, называют легкими планеты.
Хвойники удерживают снега и тем самым обеспечивают влагой почву. Они предоставляют лесным обитателям пищу и кров. Так, клюв клеста приобрел форму, удобную для расщепления семян ели и других хвойных. Жизнь птицы, периоды ее гнездования полностью зависят от присутствия этих деревьев в экосистеме.
В жизнедеятельности человека больше всего востребованы хвойные породы деревьев. Их применяют в деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности. В химической отрасли используют смолы. В медицинских целях применяют шишки можжевельника, из семян кедра изготавливают масло.
Вопрос 1. На схеме дан жизненный цикл сосны. Соотнесите правильно его этапы:
Вопрос 2. Как происходит опыление хвойных:
Вопрос 3. Что представляет собой лист Гинкго:
Вопрос 4. Что такое жизненный цикл голосеменных:
Вопрос 5. Укажите, какие пункты в таблице перепутаны:
Семенные растения. Голосеменные растения
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Семенные растения. Голосеменные растения
Общая характеристика семенных растений
Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.
У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения – спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.
Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.
Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae и Покрытосеменные – Magnoliophyta, или Angiospermae.
Отдел Голосеменные –Pinophyta, илиGymnospermae
Голосеменные растения появились в середине палеозойской эры (девон), а в конце палеозоя и в первой половине мезозоя достигли расцвета.
Общее число видов современных голосеменных растений около 800. Это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы.
Голосеменные – разноспоровые растения, спорофит преобладает над гаметофитом.
Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.
Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.
Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).
Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris) (рис. 12. 1).
Рис. 12. 1. Цикл воспроизведения сосны лесной: А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э – экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.
Сосна начинает давать семена после 20 – 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.
На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки. В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину. Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.
Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные – кроющие и внутренние – семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.
Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.
Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш, который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны – спорофиты.
Отдел Голосеменные включает шесть классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).
Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida или Pteridospermatopsida)
Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).
Рис. 12. 2. Семенные папоротники.
Класс Саговниковые (Cycadopsida)
В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).
Рис. 12. 3. Саговник.
Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)
К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).
Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)
К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму (рис. 12. 4).
Рис 12. 4. Гинкго двулопастный.
Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.
Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.
Класс Хвойные (Pinopsida)
Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).
Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)
Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.
Подкласс Хвойные (Pinidae)
Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.
Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.
Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.
Семейство Сосновые (Pinaceae)
Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% – сосняки и ельники.
Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua) – образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах; лиственница сибирская (L. sibiriсa) – образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) – образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева (L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.
Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P. sylvestris) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая (P. sibiriсa) – образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая; сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе; стланик кедровый (P. pumila) – образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах; сосна крымская, палласова (P. pallasiana) – растет в Крыму и Западном Закавказье.
Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.
Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь (рис. 12. 5).
Рис 12. 5. Сосна обыкновенная.
Род Ель (Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская (P. abies) – образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России; ель сибирская (P. obovata) – распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской); ель кавказская, или восточная (P. orientalis) – распространена в северной части Западного Закавказья.
Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.
Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используются для приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.
Род Пихта (Abies) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A. sibirica) – образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская (A. alba) – растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая (A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.
Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.
Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая (A. nephrolepis), из которых получают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту (рис. 12. 6).
Рис 12. 6. Пихта сибирская.
Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.
Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский (C. deodara) и кедр ливанский (C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.
Семейство Кипарисовые (Cupressaceae)
Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других – жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.
Род Кипарис (Cupressus)
Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.
Род Туя (Thuja)
Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.
Род Можжевельник (Juniperus)
Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель – можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) (рис 12. 7 – 8).
Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.
Рис. 12. 8. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.
Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.
Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis). Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.
Класс Гнетовые (Gnetopsida)
Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).
Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.
Порядок Гнетовые (Gnetales)
Семейство Гнетовые (Gnetaсeae)
Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы – деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.
Порядок Эфедровые (Ephedrales)
Семейство Эфедровые (Ephedraceae)
Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (E. distachya). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине (рис 12. 9).
Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.
Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales)
Семействао Вельвичиевые (Welwitschiaceae)
Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).
Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.