Чем определяется видовая структура биоценоза

§ 42. Видовая структура биоценоза

Оглавление

Преамбула

Природные биоценозы характеризуются определенной видовой структурой. Видовая структура — это видовое разнообразие биоценоза и соотношение видов по численности.

Видовое разнообразие биоценоза

Достаточно только посмотреть на разные биоценозы, чтобы заметить их различия по видовому составу. Получить полное представление о видовом разнообразии биоценоза практически невозможно, так как нельзя учесть все виды микроорганизмов. Но даже количественная характеристика хорошо заметных организмов дает возможность получить о биоценозе важную информацию. Видовое разнообразие биоценоза можно охарактеризовать с помощью двух количественных показателей: видовое богатство и видовая насыщенность.

Видовое богатство — общее количество видов, обитающих в биотопе. Каждый вид в биоценозе представлен популяцией. Природные биоценозы считаются бедными, если их видовое богатство составляет сотни и тысячи видов (биоценозы хвойных лесов, пустынь, высокогорий). В богатых биоценозах количество видов достигает десятков и сотен тысяч (тропические леса, саванны). Чем выше видовое богатство, тем устойчивее биоценоз по отношению к резким изменениям условий среды и нашествию вредителей. Чем можно объяснить такую зависимость? Во-первых, у каждой популяции есть возможность образовать большее количество связей и удовлетворить свои экологические потребности. Это повышает ее выживаемость, а значит, и сохранение биоценоза в целом. Во-вторых, имеется возможность взаимозаменяемости одних видов другими при выполнении их функции, благодаря чему при исчезновении какого-либо вида не нарушается функциональная структура биоценоза.

Видовая насыщенность — количество видов, приходящихся на единицу площади или единицу объема биотопа. Два биоценоза, имеющие одинаковое видовое богатство, не будут в равной степени устойчивы, если они занимают разные по площади биотопы. Устойчивее будет биоценоз с меньшей площадью биотопа. В нем будет выше видовая насыщенность, а значит, больше вероятность образования связей между популяциями и выше их прочность.

Таким образом, чтобы получить представление о видовом разнообразии биоценоза, недостаточно знать общее количество видов в биотопе. Необходимо иметь информацию и о плотности его заселения видами — видовой насыщенности.

Видовое разнообразие биоценоза зависит от условий среды в биотопе. Например, в тундре, где постоянно ощущается дефицит тепла, биоценозы имеют небольшое видовое разнообразие. Основу его составляют мхи и лишайники. В умеренных широтах видовое разнообразие в основном определяется покрытосеменными и голосеменными растениями, из животных — птицами, млекопитающими и в меньшей степени грибами. В тропических лесах самое богатое многообразие флоры и фауны.

Таким образом, можно сделать вывод, что чем благоприятнее условия среды, тем больше видовое разнообразие биоценозов, и наоборот. Значит, по видовому разнообразию биоценоза можно судить о степени благоприятности условий среды обитания для организмов в данном биотопе.

Видовое разнообразие зависит и от возраста биоценоза. Молодые, только начинающие развиваться биоценозы бедны по видовому составу. Они становятся богаче по мере развития. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в зрелых устойчивых биоценозах. Следовательно, по видовому разнообразию можно определить стадию развития биоценоза.

*Соотношение видов по их численности

В любом биоценозе есть виды, преобладающие по численности и занимающие большую часть биотопа. Эти виды называются доминантными или доминантами. Они определяют тип биоценоза. Это, например, сосна — в сосновом лесу, береза — в березовой роще, дуб — в дубраве, ольха — в ольшанике. Доминирование вида не всегда означает его обилие, доминантный вид может иметь и низкую абсолютную численность (например, верблюжья колючка в пустыне). Но по сравнению с численностью других видов в данном биоценозе его численность самая высокая. Доминанты, которые участвуют в формировании среды для всего сообщества (средообразующие виды), называются видами-эдификаторами. Эдификатор верхового болота — это сфагнум, степи — ковыль, дубравы — дуб. Иногда эдификаторами могут быть и животные: бобры формируют бобровые, а копытные животные — степные ландшафты. Удаление вида-эдификатора может настолько изменить условия среды обитания, что данный биотоп окажется непригодным для ранее существовавших там видов. В него станут заселяться новые виды, и это приведет к смене биоценоза.

Кроме видов-доминантов, любой биоценоз включает множество других видов с меньшей численностью. Они поддерживают разнообразие связей в биоценозе и служат резервом для замещения доминантов, то есть придают стабильность биоценозу. В зависимости от доли особей данного вида в общей численности особей биоценоза — степени доминирования — их разделяют на четыре категории:

1) субдоминантные виды — довольно многочисленные и часто встречающиеся в биотопе виды, но заметно уступающие по численности доминантным;

2) малочисленные виды — виды с небольшой численностью, изредка встречающиеся в биотопе;

3) редкие виды — виды с очень малой численностью, встречающиеся только в отдельных местах биотопа;

4) случайные виды — виды, нетипичные для данного биоценоза и представленные здесь единичными экземплярами.

Доминантные и субдоминантные виды человек может использовать в процессе хозяйственной деятельности без ущерба для биоценоза. Малочисленные и редкие виды нужно охранять в пределах данного биоценоза.

Особого внимания заслуживают виды с очень низкой численностью, встречающиеся только в отдельных местах биотопа. Когда их численность и(или) ареалы быстро сокращаются за короткие промежутки времени, то они заносятся в Международную или национальные Красные книги и подлежат охране. Эти виды называются редкими. Случайные виды не заслуживают внимания, так как они в данном биоценозе существовать не смогут и со временем исчезнут.

Повторим главное. Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и соотношением видов по их численности. Видовое разнообразие определяется такими показателями, как видовое богатство и видовая насыщенность. Виды, преобладающие по численности и занимающие большую часть биотопа, называются доминантными. Если они участвуют в формировании среды для всего сообщества, то их называют видами-эдификаторами. Виды, численность и(или) ареал которых очень малы и быстро сокращаются за короткие промежутки времени, заносятся в Красную книгу, называются редкими и подлежат охране.

Проверим знания

1. Какими показателями характеризуется видовое разнообразие биоценоза?
2. Как по видовому разнообразию можно определить стадию развития биоценоза?
*3. На какие категории разделяют виды по степени доминирования?
4. Какую роль в жизни биоценоза играют виды-эдификаторы?

*1. Установите соответствие между биоценозами и их видами-эдификаторами.
Биоценозы: 1. Верховое болото. 2. Степь. 3. Тайга. 4. Тундра. 5. Смешанный лес.
Виды-эдификаторы: а) ковыль; б) осина; в) сфагнум; г) сосна; д) ель; е) береза; ж) дуб; з) ягель; и) карликовая береза.
2. Приведите доказательства зависимости устойчивости биоценозов от их видового разнообразия.
3. Назовите виды-эдификаторы типичных биоценозов вашего региона. Укажите, какие охраняемые виды растений или животных обитают в вашем регионе.

*Индивидуальное домашнее задание. Проанализируйте видовую структуру близлежащего биоценоза (луга, леса, парка и т. д.). Выделите несколько пробных площадок в разных местах биотопа данного биоценоза, посчитайте общее количество видов и примерную численность особей каждого из них. Найдите средние значения полученных показателей. Распределите виды на категории по степени их доминирования. Определите, какие виды доминантные, а какие редкие и нуждаются в охране.

Источник

Биоценоз – характеристика, виды, организмы, примеры и значение

Биоценозом называют совокупность живых существ, которые населяют определенную территорию, отличающуюся от других по ряду показателей. Все организмы имеют одинаковые потребности в условиях окружающей среды. Жизнь биоценоза представляет собой иерархические отношения, в которых каждый из участников играет свою роль.

Видовое разнообразие биоценоза

Биологические единства формируются в процессе совместного существования организмов на протяжении долгого времени. Видовой состав каждого биоценоза уникален. Его разнообразие зависит от возраста: чем он моложе, тем меньше в нем видов организмов. Видовое разнообразие наблюдается в сложившихся и зрелых биоценозах.

Структура биоценоза

Видовая структура характеризует разнообразие и численность представителей разных групп в конкретном биологическом единстве. Различают богатые и бедные биоценозы. В любом из них есть доминанты, формирующие его внешний облик. Доминантные виды, без которых невозможно существование остальных организмов, называются эдификаторами. С их сокращением меняется сам биоценоз.

Пространственная структура

Пространственная структура характеризуется распределением растений. Ярусами называют вертикальную структуру сообщества, каждый из них обладает неповторимыми характеристиками. Древесный ярус представлен высокими деревьями. Их листва хорошо пропускает солнечные лучи, которые ловит второй ярус деревьев, подпологовый. В условиях затенения образуется ярус подлеска, представителями которого являются кустарники и низкорослые деревца. Ярус подроста представлен молодыми деревьями, которые в перспективе могут вырасти до первого яруса. Лесные травы и многолетние растения формируют травяно-кустарничковый ярус. Почву покрывает собой мохово-лишайниковй ярус. Пространственная структура растений влияет на видовой состав животных.

Экологическая структура

Экологическая структура выражена определенным соотношением экологических групп организмов, которые выполняют в биоценозе определенные функции. Количество всех живых существ зависит от неорганической среды.

Трофическая структура

Трофическая структура характеризуется пищевым взаимоотношением различных видов. Автотрофные организмы питаются органическими веществами, которые сами и создают. Гетеротрофы используют в качестве источника энергии готовые органические соединения животного и растительного происхождения.

Состав биоценоза

Биологическое единство формируется на основе взаимодействия фитоценоза, зооценоза и микробиоценоза. Фитоценоз представляет основу биоценоза, в нем протекают процессы создания и переработки органического вещества. От фитоценоза зависит облик, структура, климат и видовое разнообразие конкретного единства. В подобном единстве существуют положительные и отрицательные взаимодействия. Главным качеством фитоценоза является устойчивость во времени: он способен поддерживать собственное существования без постороннего вмешательства.

Совокупность различных видов живых существ, обитающих в одном биологическом сообществе, называют зооценозом. Ему тоже отведена важная экологическая роль. Зооценоз участвует в ускорении преобразования энергии, сохраняет структуру фитоценоза. У каждого вида животных есть определенная функция.

Под микробиоценозом подразумевают совокупность всех микроорганизмов, которые существуют в условиях одного сообщества. Сюда входят существа как растительного, так и животного происхождения.

Какие организмы входят в состав биоценоза

Фитоценоз чаще всего представлен как высшими, так и низшими растениями. Видовое богатство обуславливают климатические условия. Общее количество организмов зависит от внешних условий и возраста самого биоценоза. Все участники фитоценоза действуют друг на друга, поэтому совместная жизнь накладывает отпечаток на внешний облик единства.

Чем биоценоз отличается от агроценоза и экосистемы

Агроценоз — это система, которую создал человек для своих нужд. Видовой состав и отношения между организмами в биоценозе формируются на протяжении долгого времени. В агроценозе всегда господствует искусственный отбор. Люди создают искусственные единства для того, чтобы вырастить сельскохозяйственные культуры или животных. Биоценозы получают извне только солнечную энергию, продуктивность агроценоза всегда можно повысить за счет мелиорации, внесения удобрений.

Научная литература дает схожее объяснение терминам “биоценоз” и “экосистема”, поэтому их часто взаимозаменяют. Жизнедеятельность организмов в каждой экосистеме возможна при постоянной выработке энергии. Различают простые и сложные, искусственно созданные и природные экосистемы.

Примеры биоценоза

Возникший естественным путем луг отличается однородным рельефом. Доминирующими организмами в нем являются травы. Первый ярус представлен низкорослыми многолетниками, в том числе клевером, будрой, мышиным горошком. На втором ярусе растут злаковые культуры: мятлик, тимофеевка, тысячелистник, кострец безостый.

Большинство растений являются медоносами, поэтому на лугах летом много пчел, бабочек и шмелей. Зеленью питаются насекомые, в том числе гусеницы, кузнечики и жуки. Земноводные и пресмыкающиеся животные служат источником пищи для хищных птиц и крупных млекопитающих.

Роль биоценоза

Биологические сообщества благодаря постоянному превращению энергии обеспечивают круговорот веществ в природе. Крупные биоценозы являются источником кислорода, задерживают вредные газы и пыль. Биоценозы водоемов — это источники питьевой воды. Антропогенная деятельность приводит к разрушению естественных биологических единств. На их восстановления уходят века. Человек страдает от таких катастроф в первую очередь.

Источник

11. Биоценозы

11.2. Видовая структура биоценоза

Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано А. Уоллесом в 1859 г. и получило название правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляющих ими сообществ. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза.

Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо несколькими видами растений. В бору — сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи — ковыль и типчак. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в экологической литературе используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

(11.1)

pi — доля каждого вида в сообществе (по численности или массе),

log₂Pi —двоичный логарифм pi.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида — это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме и т. д. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значение их общей биомассы. Обилие вида как показатель изменяется во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. В связи с этим на практике нередко ограничиваются применением менее точной балльной оценки, выделяя пять степеней обилия: 0 — отсутствие; 1 — редко и рассеянно; 2 — нередко; 3 — обильно; 4 — очень обильно.

Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот.

Постоянство. Представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:

. (11.2)

где р — число выборок, содержащих изучаемый вид,

Р — общее число взятых выборок.

В зависимости от значения С есть следующие категории видов:

постоянные виды встречаются более чем в 50% выборок;

добавочные виды встречаются в 25—50% выборок;

случайные виды встречаются менее чем в 25% выборок.

Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.

Степень доминирования — это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составит 50%.

Во всех биоценозах численно преобладают мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. При сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах можно пренебречь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть и так называемые эдификаторы — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах — береза, в сосновых — сосна, в степях — злаковые растения (ковыль, типчак и т. д.). Ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдификатора, обуславливающего определенный биоценоз.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Однако по сравнению с елью сосна более слабый эдификатор, так как сосновый лес сравнительно светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит; как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза — консорции. Впервые термин «консорция» был введен Л.Г.Раменским(1952).

Консорция — это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом —автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор — основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, — консортами (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Схема консорции в лиственном лесу:

1 — береза (детерминант); 2 — березовая пяденица; 3 — хохлатка-верблюдка; 4 — сапрофиты; 5 — вирусы; б — наездники; 7 — проволочники; 8 — насекомоядные птицы; 9 — тахины; 10 — бациллы; 11 — паразитические насекомые; 12 — хищные птицы; I, II, III — концентры (по П. М. Рафесу, 1974)

Среди консортов имеются виды, которые получают от детерминанта питание и энергию или связаны с ним трофически (пищевыми связями), и есть виды, связанные топически (находящиеся на нем жилище и укрытие), т. е. располагающиеся на нем. Так, различные фитофаги (листоеды, поедающие древесину, плоды или пьющие соки) связаны с детерминантом трофически, в то время как эпифиты, хищники (насекомые, птицы) связаны топически. Нередко виды связаны с детерминантом трофически и топически, т. е. питающиеся их веществами и на нем же строящие свое жилье. Многие консорты одновременно и сами являются детерминантами консорций. Так, белка, будучи консортом ели, имеет свою консор-цию из хищников (куница), паразитов, располагающихся на ее теле или в ее гнезде, и организмов, питающихся ее выделениями и пометом. Входя в консорцию, белка вносит в нее и свою свиту, своих консортов. В связи в этим все виды консорции делят на консортов I порядка, консортов II порядка и т. д. Консортами I порядка являются виды, связанные непосредственно с детерминантом, а виды, идущие в так называемой свите консортов I порядка, составляют группу консортов II порядка. Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта, названы В.В. Мазингом (1966) концентрами (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Схема строения консорции:

— центральный вид (детерминант консорции); I, II, III — концентры ●○ — консорты, среди них: I — фитофаги, эпифиты, симбионты; II, III — зоофаги (по В. В. Мазину, 1966)

Среди консортов имеются виды, входящие в состав только одной консорции, а есть и такие, что являются членами двух или более консорции, тем самым способствуя объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Связи в консорции могут быть длительные, т. е. на протяжении всей жизни консортов: здесь они размножаются, выводят потомство (жуки-короеды, усачи), растут, развиваются (грибы-паразиты, например трутовик на березе) или же связи носят сезонный характер (клест-еловик, хвоееды и т. д.).

Состав консорции — результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, экосистемы.

Источник