Чем объясняется исчерченность поперечно полосатой мышечной ткани
Мышечные ткани
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
Ответ мышц на физическую нагрузку
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Мышечная и нервная ткани
Сборник задач
(для междисциплинарного экзамена)
по дисциплинам «Анатомия и физиология человека»
Учебное пособие
для студентов II курса
по специальности: 060101 «Лечебное дело»
060102 «Акушерское дело»
060109 «Сестринское дело»
Авторы: Ганичева Э.Р.
преподаватель учебной дисциплины
«Основы патологии», II категории
ГОУ СПО «Череповецкое медицинское
училище имени Н.М. Амосова»
Жаров М.А. преподаватель учебной
дисциплины «Анатомия и физиология
человека» ГОУ СПО «Череповецкое
РАССМОТРЕНО на заседании ЦМК
«Общепрофессиональных дисциплин» и
Протокол № ____ от «____» __________
г. Череповец – 2009г.
2. Раздел № 2. Кости и их соединения. 7 – 14 стр.
7. Раздел № 7. Мочеполовая система. Выделение. 41- 49 стр.
11. Раздел № 11. Нервная система. 70 – 90 стр.
12. Раздел № 12. Органы чувств (сенсорные системы) 90 – 98 стр.
13. Задачи по учебной дисциплине «Основы патологии» 98 – 122 стр.
14. Список литературы. 123 стр.
Раздел 1. Учение о клетке и тканях.
Эпителиальная и соединительная ткани.
Задача №1
Чем можно объяснить высокую прочность многослойного плоского эпителия, который даже после довольно сильных механических воздействий остается интактным (неповрежденным)?
Ответ:
Высокая прочность многослойного плоского эпителия объясняется наличием в цитоплазме эпителиальных клеток тонофибрилл – нитчатых структур, образующих пружинящие системы для защиты клеток от механических повреждений. Аналогичные тонофибриллы имеются также и между соседними эпителиальными клетками.
Задача №2
Какие три типа секреции различают в секреторных отделах экзокринных желез организма человека?
Ответ:
Различают следующие три типа секреции в секреторных отделах эндокринных желез: мерокриновый, апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение верхушки железистых клеток (например, клеток молочных желез). При голокриновом типе секреции наблюдается полное разрушение железистой клетки, а разрушенные клетки являются секретом железы. У человека такого рода железами являются сальные железы кожи.
Задача №3
Два одноклассника Коля и Миша, 11 лет, во время катания зимой с крутой горки на санках перевернулись и получили травмы: Коля – обширную поверхностную ссадину в области правого коленного сустава и голени, а Миша – глубокую ушиблено-рваную рану размером 2×0,5 см в области возвышения большого пальца левой кисти.
Как, по Вашему мнению, произойдет регенерация и заживление мягких тканей у обоих школьников?
Ответ:
У первого школьника Коли заживление обширной ссадины произойдет в основном за счет регенерации эпителия, т.е. первичным натяжением, без образования рубца, у второго – за счет размножения клеток молодой (грануляционной) соединительной ткани с последующим образованием рубца, т.е. вторичным натяжением. Эпителизации раны после заживления вторичным натяжением обычно не происходит, и рубец на коже ладони останется видимым многие годы.
Задача №4
Назовите основные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые активно участвуют в защите организма, и конкретные функции этих клеток.
Ответ:
Задача № 5
Тучная женщина, 45 лет, ростом 160 см, массой тела 75 кг, домохозяйка, в течение 6 лет отмечает на коже боковой поверхности грудной клетки справа уплотнение величиной с голубиное яйцо. Ограничивала себя в еде, усиленно занималась спортом и гимнастикой с целью уменьшения массы тела: за 3 месяца «сбросила» около 15 кг. Однако уплотнение не уменьшилось. Обратилась к врачу, который констатировал наличие образования, мягко-эластической консистенции с четкими контурами, подвижного, безболезненного, не спаянного с кожей и подлежащими тканями. При биопсии в уплотнении микроскопически обнаружены жировые клетки различных размеров, но сами клетки не изменены и имеют нормальное строение (отсутствует клеточный атипизм).
Ваше мнение о диагнозе и предполагаемом лечении.
Ответ:
У женщины – жировик, или липома, т.е. доброкачественная опухоль, исходящая из жировой клетки. Это подтверждается и результатами биопсии: отсутствие клеточного атипизма, т.е. изменений в строении жировых клеток.
Лечение: оперативное – удаление липомы вместе с окружающей ее капсулой. При нерадикальном удалении липомы возможен рецидив (т.е. возврат) болезни.
Задача №6
Что такое макрофагическая система организма, и какие клетки к ней относятся?
Ответ:
Макрофагическая система организма – это совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структура, бактерии и т.д. До 1969 г. эту систему называли ретикулоэндотелиальной. К клеткам макрофагической системы относятся: макрофаги (гистоциты) рыхлой соединительной ткани, звездчатые (купферовские) клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия) и др.
Мышечная и нервная ткани.
Задача №1
Чем объясняется поперечная исчерченность миофибрилл скелетной поперечнополосатой мышечной ткани?
Ответ:
Поперечная исчерченность миофибрилл скелетной поперечнополосатой мышечной ткани объясняется правильным чередованием между собой участков (дисков) с разными физико-химическими и оптическими свойствами. Темные диски А –антизотропные, обладают двойным лучепреломлением и состоят из нитей актина и миозина. Светлые диски И – изотропные, не обладают двойным лучепреломлением, в них обнаруживаются только нити актина.
Задача №2
Принято считать, что в нейроне самым длинным отростком является аксон (нейрит), а наиболее короткими являются дендриты.
Есть ли из этого правила исключение? Если есть, то приведите пример таких нейронов, у которых дендрит был бы длиннее аксона.
Ответ:
Да, такое исключение есть. Имеются особого вида дендриты – это дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они являются длинными (до 1 м и более), доходят до периферии и оканчиваются чувствительными нервными окончаниями – рецепторами. Аксоны же этих нейронов (тактильной, болевой и температурной чувствительности) во много раз короче дендритов, входят в спинной мозг в составе задних корешков и оканчиваются на нейронах задних рогов спинного мозга.
Задача №3
Будет ли распространяться возбуждение по нервным волокнам при перевязке или охлаждении нерва?
Ответ:
Нет, не будет, так как при этом нарушается важнейший закон проведения возбуждения по нерву, гласящий, что проведение возбуждения возможно лишь при условии анатомической и физиологической непрерывности нервных волокон. Перевязка нерва, охлаждение, обезболивание новокаином прекращают проведение возбуждения по нерву.
Задача №4
Студент медицинского института, 20 лет, после перенесенного на ногах острого респираторного заболевания стал отмечать боли в области левой икроножной мышцы голени с отдачей в пяточное (ахиллово) сухожилие. Боли тупого характера наблюдались как в покое, так и при ходьбе. Позднее появились повышенная чувствительность (гиперестезия) в области пораженной мышцы и болезненные уплотнения, меняющие при надавливании пальцами свою форму.
Какое заболевание следует предположить у данного больного?
Ответ:
У больного студента-медика следует предположить миозит, т.е. воспаление икроножной мышцы левой голени, возникшее как осложнение после перенесенного острого респираторного заболевания (или гриппа). Для такого инфекционного миозита характерно острое или подострое начало, местный болевой синдром, особенно в местах прикрепления мышцы, припухлость, мышечное напряжение, кожная гиперестезия в области пораженной мышцы и другие симптомы.
Задача №5
Почему отдых, сопровождающийся умеренной работой скелетных поперечнополосатых мышц (активный отдых), является более эффективным для борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой (пассивный отдых)?
Ответ:
Увеличение работоспособности двигательного аппарата после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов скелетных мышц, и адаптационно-трофическим влиянием симпатической нервной системы на утомленные мышцы (И.М. Сеченов, Л.А. Орбели).
Задача №6
Имеются ли в сердечной мышечной ткани помимо рабочих сократительных кардиомиоцитов и другие кардиомиоциты?
Ответ:
В сердечной мышечной ткани помимо рабочих сократительных кардиомиоцитов имеются еще проводящие кардиомиоциты, основная функция которых состоит в том, что они воспринимают управляющие сигналы от синусно-предсердного узла и передают их по проводящей системе к сократительным кардиомиоцитам, т.е. к мышце сердца.
Задача №7
Каковы возможности регенерации сердечной мышечной ткани в отличие от гладкой и скелетной мышечной ткани?
Ответ:
Возможности регенерации сердечной мышечной ткани в отличие от гладкой и скелетной мышечной тканей крайне незначительны. Поэтому, если кардиомиоциты гибнут вследствие травмы или прекращения поступления по кровеносным сосудам питательных веществ и кислорода (инфаркт миокарда), то они не восстанавливаются, а на их месте развивается рубцовая соединительная ткань.
Чем объясняется исчерченность поперечно полосатой мышечной ткани
Мышечная ткань
Неисчерченная мышечная ткань сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. Гладкая мышечная ткань в отличие от скелетной не подчиняется сознанию. Этот вид ткани входит в состав стенок различных внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка и др.), кровеносных сосудов и кожи.
Исчерченная мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода и ряд других мышц. В разных отделах эта ткань имеет свои особенности. Большая часть мышечных волокон скелетных мышц обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим. Исчерченная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры полушарий большого мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.), кроме того, сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.
Плотная соединительная ткань, покрывающая мышцу снаружи, носит название наружного перимизия. Она проникает в глубь мышцы и проходит между пучками мышечных волокон. Это внутренний перимизий. В нем расположены сосуды и нервы. Связь мышц с сухожилиями осуществляется за счет коллагеновых волокон, оплетающих мышечное волокно и соединенных с сарколеммой.
Исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань развивается из мезодермы. Клетки, из которых развиваются мышечные волокна, называются миобластами. В определенных условиях мышечная ткань может восстанавливаться, однако, если благоприятные условия отсутствуют, мышечная ткань замещается соединительной тканью, образующей рубец.
Поперечно-полосатые мышцы
Содержание
Поперечно-полосатые скелетные мышцы [ править | править код ]
Автор: Claudia Koch-Remmele
Строение поперечно-полосатых скелетных мышц [ править | править код ]
Скелетная мышца состоит из многочисленных пучков мышечных волокон (фасцикул), видимых невооруженным глазом. Один пучок мышечных волокон состоит приблизительно из 10-20 параллельно расположенных мышечных волокон. Каждое мышечное волокно, в свою очередь, содержит 1000-2000 миофибрилл (Silbernagl, Despopoulos, 1983; Klee, 2003). Каждая миофибрилла образована несколькими тысячами последовательно расположенных саркомеров (Linde), 2006), которые являются сократительными элементами мышечного волокна (рис. 1.1).
Поперечно-полосатое мышечное волокно представляет собой мельчайшую самостоятельную структурную единицу скелетной мышцы. Это одиночная цилиндрическая клетка, длина которой может достигать от нескольких миллиметров до 30 см (Cabri, 1999). Наиболее длинными мышечными волокнами в организме человека обладает портняжная мышца (m. sartorius), один из сгибателей бедра. Толщина мышечного волокна зависит от клеточного питания (трофики) и нагрузки на мышцу и варьирует от 10 до 100 мкм. Например, мышцы бедра имеют очень толстые мышечные волокна, тогда как мышцы глазного яблока состоят из тонких волокон (Cabri, 1999). Толщина мышечных волокон в мышце относительно постоянна. Таким образом, брюшко мышцы формируется не из-за утолщения волокон в центре мышцы, а из-за неравной длины мышечных волокон, накладывающихся друг на друга, что образует веретенообразную форму мышцы. Мышечное волокно имеет несколько сотен ядер, объединенных одной клеточной мембраной (сарколеммой) и расположенных в цитоплазме (саркоплазме). В саркоплазме мышечных волокон находятся сократительные миофибриллы, саркоплазматический ретикулум (разновидность эндоплазматического ретикулума), митохондрии (саркосомы), лизосомы, капельки жира и гранулы гликогена. Помимо этого, в саркоплазме растворены молекулы креатинфосфата, аминокислоты, гликолитические ферменты, гликоген и другие вещества. Большую часть саркоплазмы занимают миофибриллы. Они тянутся от одного конца волокна к другому и имеют толщину около 1-2 мкм (Cabri, 1999). При изучении под электронным микроскопом видно, что каждая мио-фибрилла состоит из двух белковых миофиламентов (см. рис. 1.1).
Отрезок между Z-линиями называется саркомером. Микроскопически саркомер состоит из чередующихся светлых и темных полосок и линий, обусловленных упорядоченным расположением толстых нитей актина и тонких нитей миозина. Благодаря различному преломлению света актиновыми и миозиновыми филаментами формируется характерная поперечная исчерченность мышечного волокна. Актиновые филаменты в меньшей степени преломляют свет (изотропные) и выглядят как светлые линии, в то время как сильно преломляющие свет миозиновые филаменты (анизотропные) выглядят темными полосками под микроскопом. Отрезок между двумя соседними саркомерами, содержащий только нити актина, называется I-диском (см. рис. 1.1). В середине I-диска видна темная линия — Z-линия — граница саркомера. Между двумя I-дисками расположен A-диск, состоящий как из миозина, так и из актина. В середине A-диска в состоянии расслабления виден еще один светлый промежуток — Н-диск, — содержащий только миозин. При сокращении нити актина сдвигаются к центру миозинового филамента и Н-диск исчезает. Длина саркомера в состоянии покоя, по данным литературы, варьирует и составляет от 2,0 (Trombitas et al., 1998) до 2,2 мкм (Klee, 2003).
Помимо актина и миозина в мышечном волокне содержатся и другие белки (рис. 1.2). В отличие от вышеперечисленных белков они не относятся к сократительным. Их функцией является поддержание структурной организации внутренних компонентов мышечного волокна, благодаря чему достигается стабилизация волокна во всех плоскостях и его внутренние компоненты могут выдерживать внешние и внутренние нагрузки как в продольном, так и в поперечном направлении. Эти белки образуют следующие третичные филаменты (Maruyama et al., 1984; Street, 1983).
Запомните: Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца.
Миофибриллы окружены эндоплазматическим ретикулумом, который в мышцах называется саркоплазматическим ретикулумом. Он представляет собой систему продольно расположенных плоских разветвленных трубочек, соединенных между собой (L-система, продольная система) и отграниченных от сарколеммы и межклеточного пространства (рис. 1.3).
Около Z-линий на протяжении всей миофибриллы саркоплазматический ретикулум образует мешковидные расширения (терминальные цистерны). Эта органелла играет роль резервуара ионов кальция и ответственна за их накопление и обратный захват. К саркоплазматическому ретикулуму также можно отнести поперечную систему (Т-система, Т-трубочки). Под поперечными трубочками понимают систему вертикально расположенных выпячиваний сарколеммы, соединяющих ее с экстрацеллюлярным пространством. Данные выпячивания диаметром около 50 нм располагаются по бокам от Z-линий (Forssmann, 1985). Они выполняют роль ионных каналов, которые открываются и закрываются в зависимости от потенциала действия. Кроме этого, они обусловливают быстрое проведение потенциала действия от поверхности клеточной мембраны к центру клетки и одновременное сокращение всех миофибрилл внутри одного мышечного волокна. В определенных местах поперечные трубочки располагаются между двумя L-цистернами продольной системы, образуя так называемую триаду. За счет накопления мембранного потенциала в щелевидных контактах (T-L-соединение) происходит распространение возбуждения по L-системе всей мышечной клетки, что вызывает высвобождение ионов кальция.
Другими важными компонентами саркоплазмы являются митохондрии, в мышечных волокнах называемые саркосомами. Количество саркосом варьирует в зависимости от типа мышечных волокон. Саркосомы находятся между миофибриллами или непосредственно под сарколлемой (см. рис. 1.3). В центре волокна саркосомы расположены либо циркулярно вокруг Z-линии, либо между миофибриллами. Между миофиблиллами в виде «ожерелий» находятся маленькие гранулы гликогена. Их также в больших количествах обнаруживают около клеточного ядра. Часто около митохондрий в саркоплазме видны липиды в виде маленьких капель. Количество липидов в мышечном волокне зависит от его типа.
Сократительные элементы мышечных волокон и все компоненты саркоплазмы окружены клеточной мембраной (сарколеммой). Сарколемма представляет собой эластичную способную к возбуждению мембрану, функцией которой является открытие и закрытие ионных каналов в ответ на возбуждающие стимулы и их дальнейшая передача по Т-системе. Сарколемма, в свою очередь, окружена базальной мембраной, которая отделяет мышечные волокна от соединительной ткани мышцы (рис. 1.4).
Помимо сократительных элементов скелетные мышцы состоят из соединительной ткани, окружающей мышцы и содержащей кровеносные сосуды и нервы.
Соединительная ткань поперечно-полосатых мышц [ править | править код ]
Соединительная ткань является важным компонентом скелетных мышц и образует вместе с мышечными волокнами функциональную единицу мышцы. Помимо соединительной ткани брюшка мышц к ней относят и соединительную ткань мышечно-сухожильных соединений, сухожилий и костно-сухожильных соединений. Основными компонентами соединительной ткани мышц являются фибробласты и межклеточный матрикс. Межклеточный матрикс состоит из коллагеновых и эластических волокон (причем эластические волокна представлены в небольшом количестве), основного вещества (протеогликаны и глюкозаминогликаны), неколлагеновых соединительных и структурных белков и воды. Соединительная ткань под микроскопом имеет вид белой хрупкой паутинообразной сети (van den Berg, 1999). Тем не менее именно благодаря большому количеству соединительной ткани достигается большая стабильность мышечных волокон и хорошая механическая защита — как при сокращении (утолщение брюшка мышцы), так и при растяжении. Соединительная ткань обеспечивает хорошую смещаемость волокон и пучков волокон относительно друг друга во время цикла сокращений, а также самой мышцы относительно окружающих тканей. Кроме того, она уменьшает потерю силы за счет снижения трения. Соединительная ткань передает силу сокращения мышечных волокон через сухожилия к костям и делает возможными движения в суставах или стабилизацию позы. Соединительнотканная прослойка, прикрепляющаяся непосредственно к базальной мембране волокон и разделяющая их, называется эндомизием. Группы волокон разделяются более плотными перегородками, перимизием, и образуют пучки мышечных волокон (фасцикулы). Эпимизий представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, соединяющий пучки волокон и окружающий каждую анатомически выделяемую мышцу. Соединительнотканные слои соединяются между собой и богаты нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Соединительная ткань мышечного брюшка и базальная мембрана волокон также плотно соединяются друг с другом: с помощью ретикулярных волокон, а также поперечными мостовидными нитями (перекрестные волокна) между слоями. Соединение тканей обеспечивается неколлагеновыми связывающими белками (винкулин, талин, а-актин, интегрин, витронектин, ламинин, тенасцин и фибронектин) в мембранах (базальная мембрана, сарколемма) (van den Berg, 1999). К эпимизию прилегает фасция мышцы (собственная фасция), придающая мышце ее анатомическую форму и отграничивающая ее от прилегающих тканей. Часто между эпимизием и фасцией может находиться жировая ткань, играющая роль прокладки и хранилища энергетических ресурсов. К собственной фасции мышцы, в свою очередь, прилегают мышечные фасции, которые объединяют на конечностях группы мышц (например, мышцы-разгибатели плеча).
Запомните: Отдельные мышечные волокна разделяются соединительнотканными перегородками — эндомизием. Перимизий окружает пучки мышечных волокон (фасцикулы), а эпимизий окружает анатомически выделяемую мышцу. Поверх эпимизия расположена собственная фасция мышцы. Группы мышц объединяются общими мышечными фасциями в единые функциональные группы (например, мышечная фасция мышц-сгибателей плеча).
Типы мышечных волокон [ править | править код ]
В зависимости от выполняемой функции мышца может состоять из различных типов мышечных волокон. Из-за своей способности сокращаться и расслабляться за доли секунды экстрафузальные волокна также называют быстросокращающимися волокнами (англ, twitch-fibers). В зависимости от специфической структуры (изоформ) ферментов и белков в миофибриллах, например наличия тяжелых миозиновых цепей (МНС — myosin heavy chain), и их распределения в мышечных волокнах выделяют несколько типов мышечных волокон. По морфологическим, биохимическим и физиологическим особенностям выделяют два типа экстрафузальных мышечных волокон:
Волокна I типа (МНС-I), или медленные (окислительные) волокна, — тонкие мышечные волокна диаметром 50 мкм, характеризующиеся относительно медленными сокращениями (с частотой 20-30 Гц). При этом они развивают небольшую силу и медленно утомляются. Волокна I типа хорошо кровоснабжаются и в отличие от волокон II типа имеют большее количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты окислительного фосфорилирования. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми а-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.
Волокна II типа (МНС-II), или быстрые волокна, — толще, чем мышечные волокна I типа, и достигают в диаметре 80-100 мкм. Они отличаются быстрыми сокращениями (частота 50-100 Гц), развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга. По данным литературы, волокна II типа разделяют на три группы (Forssman, 1985).
Медленные и быстрые мышечные волокна представлены в любой мышце организма человека, различаются лишь их соотношения. Так, в мышцах, для функции которых необходимы кратковременные сильные сокращения, больше быстрых волокон (фазные мышцы), а в мышцах опоры и поддержания позы (постуральные, или тонические, мышцы) больше медленных волокон. Мышечные волокна в пределах одной моторной единицы всегда относятся к одному типу. Считается, что процентное соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и, как правило, сопоставимо (около 40-50 % волокон I типа и около 50-60 % волокон II типа у нетренированных лиц; Seidenspinner, 2005). Конечно, возможны генетически обусловленные исключения, например у прирожденного стайера содержание волокон I типа может достигать 90 %, а у прирожденного спринтера может быть до 90 % волокон II типа (Hollmann, Hettinber, 1990; Weineck, 2003). В научной литературе описано, что при интенсивных тренировках на выносливость возможна трансформация белых волокон II типа в красные волокна I типа. Также возможна трансформация внутри II типа из волокон IIЬ (IIх) в На (Tillmann, 1998). Переход красных волокон I типа в белые волокна II типа описан только в небольшом количестве исследований (Kadi et al., 2005; Liu et al., 2003). Это можно объяснить тем, что скорость сокращения мышц трудно поддается тренировке (Seidenspinner, 2005).
Обзор важнейших мышечных волокон и их физиологических особенностей