Чем обусловлено возникновение экологии
Экология
Изложены история взглядов, основные положения учения о средах жизни, адаптациях, популяции, биоценозе, экосистеме и биосфере. Акцентируется внимание на структурной организации, классификации, функционировании, динамике и механизмах устойчивости биологических систем, концепции экологической ниши, консорции, экотона, жизненных стратегий и биологического разнообразия. Освещаются вопросы адаптивной морфологии организмов, биоценотические связи, круговороты и биогеохимические циклы веществ в биосфере. На основе концепции экосистемы и биогеоценоза рассматриваются особенности, место и роль в природе лесных, луговых и болотных экосистем. Первое издание вышло в 2010 г. Для преподавателей и студентов биологических, географических и сельскохозяйственных вузов, учителей, экологов, биологов и географов.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Экология предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Содержание, история становления и развития экологии
Термин «экология» (от греч. oikos — дом, жилище, убежище, logos — слово, учение) предложен Э. Геккелем (1834–1919). 14 сентября 1866 г. известный немецкий естествоиспытатель подписал предисловие к своему двухтомному труду «Всеобщая морфология организмов», в котором дал определение экологии как науки. Тогда же термин «экология» был внесен в «Метрическую книгу науки».
В буквальном смысле экология — это наука о доме, наполненном жизнью. Геккель определил ее как общую науку об отношениях организмов с окружающей средой. Окружающую среду он рассматривал в широком смысле слова как все неорганические (физические и химические свойства местообитаний) и органические (общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт) условия существования, принуждающие организмы к приспособлению.
Экология — сравнительно молодая отрасль знаний, имеющая тем не менее долгую предысторию развития — период, когда был накоплен большой фактический материал по ботанике, зоологии, биогеографии, сделан ряд обобщений. Первые умозаключения по образу жизни, характеру распределения растений и животных имеются в трудах античных философов: Аристотеля (384–322 гг. до н. э.) и его ученика, «отца ботаники», Теофраста Эрезийского (371–280 гг. до н. э.). Основу философской мысли на протяжении многих столетий составляли представления о материальной связи организмов со средой, реагировании их на изменение окружающей среды, на приспособления к ней. В разные эпохи понимание этих взглядов было разным. В средневековье, в период господства богословия и схоластики, связь организмов со средой рассматривалась как воплощение воли Бога.
Рост производительных сил в эпоху Возрождения оказал влияние на все сферы общественной жизни, в том числе и на развитие науки. Великие географические открытия, колонизация новых стран способствовали познанию мира растений и животных, развитию систематики, накоплению фактического материала о строении, распространении, образе жизни, поведении живых организмов. Особый интерес проявлялся к «истории жизни» животных.
Накопленные сведения послужили материалом для написания «естественной истории» организмов. Автором самой большой «Естественной истории» (44 тома) стал французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707–1788). «Начертание естественной истории» (1786) В.Ф. Зуева, известного русского натуралиста, переиздавалось 5 раз.
Бюффон много внимания уделял связям организмов со средой, понимал ее значение не только в жизни организмов, но и в изменении их внешних признаков. Влияние климата на жизнь растений отмечал К. Линней. Величайший систематик (описал более 12 000 видов) обратил внимание на роль процесса отмирания организмов, альтернативного размножению, в обеспечении равновесия в природе.
В XVIII в. кроме сведений об отдельных видах растений и животных формируются представления о природе, климате, растительности и животном мире отдельных регионов. Большой вклад в развитие этих представлений внесли русские путешественники, натуралисты: С.П. Крашенинников (1711–1755), И.Г. Гмелин (1709–1765), И.И. Лепехин (1740–1802), П.С. Паллас (1741–1811) и др. Книга Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1756) получила мировую известность. Палласа считают одним из основателей экологии животных. Он не только изучал образ жизни животных, но и экспериментировал, наблюдая, например, за изменением температуры их тела во время спячки.
Сделать первые обобщения о закономерностях распространения растений в зависимости от климатических условий было дано А. Гумбольдту (1769–1859), ученому-энциклопедисту, знаменитому путешественнику, исследовавшему Северную и Южную Америку, Центральную Европу, Сибирь, Алтай, Китай.
Гумбольдт был одержим мыслью о важности изучения природы, основой науки считал эмпирический опыт, являлся противником умозрительных рассуждений, признавал самым опасным мировоззрение людей, никогда не видевших реальный мир. В многотомном издании «Космос» он предпринял героическую попытку объединить сведения о материальном мире: «все, что мы знаем сегодня… от туманных звезд до географии мхов на гранитных скалах». Располагая глубокими знаниями о природе, Гумбольдт обосновал идею о взаимной связи и единстве всех процессов, протекающих в ней, рассматривал природу как единый организм. Он заложил основы биогеографии, географии растений, указал на зональность и вертикальную поясность растительности, подошел к пониманию жизненных форм растений.
Идеи Гумбольдта оказали влияние на развитие в XIX в. физико-географических и биологических наук, на формирование нового мышления по отношению к природе. Его современник О. Декандоль (1778–1841), «первый ботаник своей эпохи», детально изучив растительный покров Франции и Швейцарии, в 1820 г. высказывался о влиянии растений друг на друга, о жизненном состязании, конкурентных отношениях. Он установил наличие явления, получившего позже название «борьба за существование» среди организмов. В «Происхождении видов» Ч. Дарвин отметил вклад Декандоля в разработку проблемы «борьбы за существование», назвав его «старшим». Позже, в 1832 г., в книге «Растительная физиология» (это, кстати, первый курс экологии растений, которую Декандоль выделял в особую науку под названием «эпиреология») он развил свои первоначальные идеи о воздействии на растения внешних факторов и влиянии растений на внешнюю среду и обосновал создание научной дисциплины о взаимоотношениях растений с окружающей средой. Тем самым он задолго до Геккеля фактически положил начало новой науке.
Разрешение проблемы взаимодействия организма со средой — главная тема научных изысканий первой половины XIX в. Ж.-Б. Ламарк провозгласил идею эволюции живых организмов, их постоянного развития от простого к сложному («Философия зоологии», 1809), считал «влияние условий» основной причиной всего разнообразия форм. А. Декандоль (1803–1893), развивая идеи отца О. Декандоля о «местообитании», «местонахождении», «полезных температурах», обобщил накопленные сведения о влиянии отдельных факторов на растения, показав, например, что не просто температурный фактор, а суммарная температура периода вегетации определяет географию растений. В тесном единстве со средой рассматривали организмы профессор Казанского университета Э. Эверсман (1794–1860), который различал разнообразие факторов, обращая внимание на взаимоотношения между растениями и животными, зоологи Г.С. Карелин, КМ. Бэр, А.Ф. Миддендорф, ботаник А.Н. Бекетов и др.
Экологические сведения о животных в значительной мере обобщил К.Ф. Рулье (1814–1858), профессор Московского университета. В курсе «Зообиология», соответствующем по своему содержанию экологии животных, он наметил ряд сугубо экологических положений и тем самым определил развитие экологии, еще не оперируя этим термином. Рулье указал на принцип взаимоотношения (закон общения) организма и среды, положил начало изучению жизненных форм животных, рассматривал многообразие форм взаимоотношений между организмами, обращал внимание на человеческую деятельность как особый фактор воздействия на животных и природу, изучал адаптации, миграции, выяснял причины массового появления некоторых вредителей, разрабатывал практические рекомендации по регулированию их численности. Рассматривая взаимоотношения организмов со средой, он выделял «явления жизни особной» и «явления жизни общей», «жизнь в товариществе» и «жизнь в обществе». По мнению академика И.А. Шилова, такой подход соответствует представлениям о протекании процессов на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях. Задолго до К. Мёбиуса Рулье наметил ряд частных и общих вопросов биоценологии.
Особым периодом в развитии экологических идей явилась вторая половина XIX в. — время стремительного процесса специализации науки.
Ч. Дарвин («Происхождение видов путем естественного отбора», 1859) показал, что борьба за существование, включающая отношения с абиотической средой, с особями своего вида и особями других видов, ведет к естественному отбору. В естественном отборе Ч. Дарвин и А. Уоллес (независимо друг от друга) увидели движущий фактор эволюции. Дарвин, заметив гетерогенность особей, вплотную подошел к идее популяции, понимая уникальность каждой особи, много внимания уделял вопросу увеличения численности особей животных и растений, расселению видов. Он занимался изучением дождевых червей, насекомоядных растений, орхидей, выясняя их адаптационные возможности. «Происхождение видов» Дарвина следует считать, по существу, первым фундаментальным трудом по экологии.
Учение Дарвина послужило научной платформой, позволившей Геккелю определить сущность новой науки. В свою очередь Геккель сыграл большую роль в признании и победном шествии англоязычного учения в Европе, где наука в большей степени была германоязычной. Он не просто пропагандировал учение Дарвина, но и развивал его. Геккель построил первое трехцарственное филогенетическое древо, ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», сформулировал основной биогенетический закон, а исходя из него — теорию гастреи. В Йене Геккелем была создана известная школа сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков.
В научном творчестве Геккеля ведущее место занимала идея, которая намного обгоняла факты, что позволило ему — биологу-материалисту, но не экологу, опираясь на фундамент теории Дарвина и других естествоиспытателей, определить новую науку, науку о системах, хотя концепции о системах еще не было. Несомненно прав был Ч. Элтон, когда писал, что экология является новым названием очень старого предмета. Элтон заложил основы популяционной экологии, которой предшествовали положение английского пастора Т. Мальтуса (1766–1834) о геометрическом характере увеличения численности населения, изложенное в книге о народонаселении (1798), логистическая модель роста популяции П. Ферхюльста (1838) и другие обобщения.
В 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908), изучавшим устричные банки (сочетания, сообщества донных животных) Северного моря, была предложена концепция биоценоза, закономерного сочетания организмов в определенных условиях среды. В 1887 г. С. Форбс ввел понятие «микрокосм». Учением о биоценозе было положено начало новому биоценотическому направлению в изучении природы.
Системный подход особенно успешно реализовывался при изучении растительного покрова российскими и зарубежными ботаниками: С.И. Коржинским, И.К. Пачосским, А. Кернером, А. Гризебахом и др. Американский ботаник Ф. Клементс (1874–1945) показал динамичность фитоценозов, обосновал адаптивное значение этого процесса. Благодаря их работам получила развитие фитоценология — наука о фитоценозах и принципах их организации.
Системный подход в изучении природы является определяющим в экологических исследованиях первой половины XX в. Руководящей концепцией становится учение В.В. Докучаева (1846–1903) о почве как сложной природной системе, образующейся в результате взаимодействия тел живой и неживой природы (горные породы, вода, воздух, разнообразный мир живых организмов). Ф. Одум называл ученого одним из основателей экологии. В духе идей Докучаева Г.Ф. Морозовым (1867–1920) рассматривается лес («Учение о лесе», 1920). В 1935 г. английский ботаник А. Тенсли обосновал понятие экосистемы, а в 1942 г. В.Н. Сукачев — представление о биогеоценозе. В.И. Вернадский рассматривал биосферу как сложную экосистему, в которой планетарную роль играет совокупность всех видов организмов — живое вещество («Биосфера», 1926). В учении об экосистемах нашла воплощение идея единства сообщества живых организмов с абиотической средой, идея трансформации вещества и энергии и круговорота веществ.
Развитие экологии во второй половине XX в. связано с именами многих российских и зарубежных экологов. Большое внимание уделяется многовидовым системам. Работами Н.П. Наумова, С.С. Шварца, Т.А. Работнова, М.С. Гилярова, Н.В. Тимофеева-Ресовского, А.В. Яблокова, А.М. Гилярова, И.А. Шилова и других успешно развивается популяционная экология. Особый вклад в экологическую науку внесли Дж. Хатчинсон, Р. Рик-лефс, Р. МакАртур, Ю. Одум, Р. Уиттекер, Р. Маргалеф и другие зарубежные экологи.
С установлением нового объекта экологии (т. е. биологической системы) изменилось само определение экологии как науки. Исходя из концепции уровней организации живой материи, экология определяется как биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем (популяций, биоценозов (сообществ), экосистем и биосферы). Академик И.А. Шилов, например, предлагает рассматривать экологию шире, включая и организменный уровень. В учебных курсах аутэкологии уделяется должное внимание.
Экология является фундаментальной наукой, одним из подразделений биологии. Предмет экологии — жизнь, функционирование биологических систем, в пределах которых осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества. Принцип функциональной интеграции в системах, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства, имеет особо важное значение. Экологию как науку нельзя подменять рассмотрением негативных последствий, возникающим в результате экологического кризиса, системой природоохранных, ресурсосберегательных, санитарных и других мероприятий.
В основе подразделений экологии как учебной дисциплины лежат три парадигмы: организм и среда; учение о сообществах (биоценозах); концепция экосистемы. В соответствии со сложившимися парадигмами принято различать: аутэкологию (факториальную экологию, или экологию организмов); демэкологию (популяционную экологию); синэкологию (экологию сообществ (биоценозов), биоценологию); экосистемную экологию (экологию экосистем, биогеоценозов); биосферологию (учение о биосфере). Кроме общей экологии имеются частные экологии, называемые Ю. Одумом «таксономическими ветвями». Ими являются экология человека, экология растений, экология насекомых и др.
Современная экология становится «большой», или «мегаэкологией», в определении Н.Ф. Реймерса. Из строго биологической науки она превращается в значительный цикл знаний, вбирая в себя сведения из географии, геологии, химии, физики, социологии, экономики и других дисциплин. Особенно большой арсенал знаний из смежных наук привлекается при решении прикладных проблем. Экология как биологическая наука становится праматерью мегаэкологии.
Кроме общей, или теоретической, экологии в связи с потребностями практики, особенно связанными с решением проблем рационального природопользования, охраны окружающей среды, продовольствия, урбанизации, получила развитие прикладная экология. Успешно развиваются средология (охрана окружающей среды), созология (охрана природы), экология инженерная, экология сельскохозяйственная, экология архитектурная и др. Теоретической основой прикладных экологий служит общая экология.
Возникновение и развитие экологии
людей начал активно осваивать природу, не учитывая ее законо- мерностейі.
Несмотря на то что экология сравнительно молодая научная дисциплина, в ее развитии можно выделить несколько самостоятельных этапов: изучение среды обитания отдельных видов; изучение экосистемы; изучение взаимоотношений экосистем; изучение биосферы человека в биосфере.
На третьем этапе развития экология концентрирует свое внимание на изучении взаимовлияний экосистем. Экосистемы обладают естественной способностью к саморегуляции, то есть могут устранять нарушенное равновесие, вызванное различными внешними и внутренними воздействиями. Но они представляют
единое целое, и необходимо глобальное изучение целостности экосистемы, названной биосферой.
Изучение биосферы — четвертый этап в развитии экологии. Биосфера — среда обитания всех живых существ, в том числе и человека. Она представляет собой единство всех экосистем на Земле, где все они взаимосвязаны и взаимообусловлены.
Изучая положение человека в биосфере, ученые исходят из того факта, что человек всегда относился к природе не только как к чему-то внешнему, но и как к внутреннему. Он как природное существо менял и использовал природу, исходя из условий, определяемых ею самой.
Экология своими знаниями должна способствоватв созданию гуманных условий жизни, преодолетв потребителвское отношение общества к природе, которое игнорирует основной экологический принцип — в природе существует экологическая обусловленноств, взашюсвязв.
Раздел 1. Теоретические основы экологии и экономики природопользования
Глава 2. Основы общей экологии
2.1. Краткий исторический очерк возникновения и развития экологии
Экология как самостоятельная отрасль науки обязана своим происхождением немецкому зоологу-эволюционисту Э. Геккелю. Во втором томе труда «Всеобщая морфология организмов» (1866) он дал ей следующее определение: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы… К неорганическим относятся физические и химические свойства местообитаний организмов – климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т.д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае, относятся к данной категории органических условий существования».
Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию. Ее обособление в качестве самостоятельной науки в середине XIX в. представляет собой естественный этап накопления большого объема научных знаний о природе. Еще в трудах античных философов встречаются первые попытки обобщения сведений об образе жизни животных и растений, зависимости их от среды обитания, характере распределения и своеобразии в разных природно-климатических условиях. Так, Аристотель (384-322 гг. до н.э.) описывает свыше 500 видов известных ему животных и рассказывает об их поведении. Ученик Аристотеля – «отец ботаники» Теофраст Эрезийский (372-287 гг. до н.э.) приводит сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы и особенностей роста от почвы и климата.
В средние века интерес к изучению природы ослабевает под давлением богословия и схоластики, но возрождается с новой силой в эпоху Возрождения, великих географических открытий, когда колонизация новых стран послужила толчком к развитию систематики – науки о разнообразии всех организмов на планете. В это время исследователями составлены подробнейшие описания растений и животных, их внутреннего и внешнего строения. Первые систематики — Дж. Рей (1627 —1705), К. Линней (1707—1778) и другие, стремясь к созданию полной системы (классификации) органического мира, сообщали и о зависимости растений от условий их произрастания или возделывания, местах обитания и т.п.
В XVII – XVIII вв. экологические сведения составляли нередко значительную часть в записях известных путешественников. В трудах СП. Крашенинникова, И.И. Лепехина, П.С. Палласа и других географов и натуралистов указывалось, что распространение растительности и животного мира в разных частях планеты связано с климатическими особенностями. А Ж.-Б. Ламарк (1744 – 829), автор первого эволюционного учения, считал, что влияние «внешних обстоятельств» – одна из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.
Дальнейшему развитию экологического мышления способствовало появление в начале XIX ст. биогеографии. Труды А.Гумбольдта (1769 – 1859) определили новое, экологическое направление в географии растений. Он ввел в науку представление о том, что «лицо» ландшафта определяется внешним обликом растительности: в сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных систематических групп вырабатывается сходный внешний облик.
Одним из основоположников классической экологии с полным правом можно назвать профессора Московского университета К.Ф. Рулье (1814 – 1858), который широко пропагандировал необходимость развития особого направления в зоологии, посвященного всестороннему исследованию жизни животных, их сложных взаимосвязей с окружающим миром (взаимоотношения родителей и потомства, отношения между животными разных видов, их взаимодействие с растениями, почвой, зависимость от физических условий и т.п.). К.Ф. Рулье разработал широкую систему экологических исследований животного мира.
В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этом труде показано, что борьба за существование в природе, под которой автор понимал все формы противоречивых связей вида со средой, приводит к естественному отбору, то есть является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и их связи с неорганическими компонентами природы («борьба за существование») – большая самостоятельная область исследований.
В 1866 г., благодаря Э. Геккелю, эта новая область знаний получила название «экология», развернутое определение которой приведено в начале данной темы. Интересно, что Э. Геккель позднее отрекся от введенного им названия, заменив его на «экономию природы», однако термин «экология» постепенно получил всеобщее признание.
В конце 70-х годов XIX в. в экологии возникло новое направление – биоценология. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды, обусловленном длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную отрасль ботанической экологии – геоботанику, основные положения которой были разработаны в трудах Г.Ф. Морозова и В.Н. Сукачева на основе учения о лесе.
В начале XX ст. оформились экологические школы гидробиологов, ботаников, экологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений официально разделилась на экологию особей, отдельных видов (аутоэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Это деление распространилось и на экологию животных. В 1913-1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах.
В 30-е годы оформилась новая область экологической науки – популяционная экология (демэкология), основоположником которой следует считать английского ученого Ч. Элтона. Центральными проблемами экологии популяций стали внутривидовая организация и динамика численности организмов. Исследования популяций (совокупностей особей одного вида) в экологии в значительной мере были обусловлены запросами практики: острой необходимостью разработки основ борьбы с вредителями и конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощением запасов ряда ценных промысловых животных, открытием роли некоторых диких животных в распространении паразитов и вредителей, возбудителей болезней человека и домашнего скота.
К 40-м годам в экологии возник принципиально новый подход к исследованию природных экосистем: в 1935 г. английский ученый А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1940 г. В.Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего живого и окружающей неорганической среды – о круговороте веществ и превращениях энергии.
В послевоенное время, с конца 50-х годов экология продолжала стремительно развиваться. Появились исследования миграции живого вещества и энергии, стали бурно внедряться методы математического моделирования, позволившие описать многие экологические закономерности. Была получена развернутая картина возможных вариантов динамики популяций, сформулированы важные принципы совместного существования видов в сообществе, описаны сложные процессы их метаболизма. Фактически именно эти результаты стали основой для решения задач программирования урожая, расчета эффективных схем управления сельскохозяйственными посевами и т.п.
За последние 20 лет экология в нашей стране сделала большой скачок и стала одной из наиболее значимых наук, в центре изучения которой находятся экосистемы. Живые организмы вместе с окружающей их средой образуют сложную кибернетическую систему. Ее сложность обусловлена не только большим разнообразием входящих в систему элементов, но и их разнородностью, многообразием возникающих между ними связей. Задачи оптимального управления природной средой, стоящие перед человечеством, требуют рассмотрения в качестве составляющих сложной системы не только элементов живой и неживой природы, но и воздействующих на них сооружений, механизмов, машин, созданных человеком. В наши дни стало общепризнанным то, что экологические принципы и теории применимы как к редким растениям и животным в их естественных условиях обитания, так и к человеку. Эту отрасль экологии, изучающую экологические принципы, необходимые для устойчивого развития человеческого сообщества, часто называют наукой об окружающей среде.
К сожалению, использование природных богатств на протяжении всей истории осуществлялось человеком при полном незнании законов экологии, что привело к тяжелым и часто непоправимым последствиям, в частности, к истощению природных ресурсов и колоссальному загрязнению среды обитания. Прежде чем человеку удастся найти решение ряда жизненно важных проблем предстоящего тысячелетия (таких, как удовлетворение потребностей в воде и пище возрастающего населения планеты), необходимо срочно предпринять хотя бы паллиативные меры, позволяющие обеспечить жизнь человеку завтрашнего дня. Но чтобы действовать, надо знать, как. Экология и оказывается тем биологическим и мировоззренческим фундаментом, на который может опереться человек в принятии превентивных мер, направленных на сохранение окружающей природы.