Чем обусловлена автоматика движения устьиц

Устьичная транспирация. Регуляция устьичных движений при действие внешних и внутренних факторов

Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно

Регуляция устьичной активности.

Открывание и закрывание устьиц регулируется несколькими механизмами.

1.Изменение тургора замыкающих клеток.

Замыкающие клетки устьиц имеют неоднородные клеточные стенки. Клеточная стенка, которая ближе к устьичнойщели толще, чем противоположная стенка. Целлюлозные волокна располагаются в ней так, что эта стенка менее эластична. По мере того, как клетка поглощает воду, тонкая и эластичная часть клеточной стенки, удаленной от устьичной щели растягивается. Менее эластичный участок клеточной стенки, окаймляющий устьичную щель, растягивается слабее. Поэтому замыкающие клетки устьиц принимают круглую форму и между замыкающими клетками образуется отверстие – устьица раскрываются.

Когда вода выходит из замыкающих клеток, то устьица закрываются.

2 Степень обеспеченности клеток водой.

Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются.

Гидроактивная устьичная реакция. Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормонаабсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток, и устьица закрываются.

3.Фотоактивное открывание устьиц. При хорошем освещении, чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету взамыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.

Источник

Строение и работа устьичного аппарата растений. Механизм движения устьиц.

Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Они необходимы для соприкосновения листа с атмосферой. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:
1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургурное давление замыкающих клеток достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормоноабсцизовой кислоты, которое приводит к снижению тургора клеток и устьица закрываются.

3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.
Особенное значение имеют красные и синие лучи, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, т. к. благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует С02, необходимый для фотосинтеза. Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации С02 в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация С02 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица открываются. При повышении концентрации С02 устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез.

11. Суточный ход устьичных движений. Значение движения устьиц для жизнедеятельности растений.Болотова

12. Показатели транспирации (интенсивность, продуктивность, экономность, транспирационный коэффициент, относительная транспирация).Сафонова

Источник

Чем обусловлена автоматика движения устьиц

Движения устьиц

Хотя площадь, занимаемая отверстиями (устьичными щелями), составляет лишь от 1 до 2% общей площади поверхности листа, количество выходящей через них в атмосферу воды может достигать 50-70% того, какое испарилось бы с открытой водной поверхности, равной по площади поверхности листа. Это объясняется высокой активностью, испарения с краевых участков малых отверстий. Она основана на том, что при открытых устьичных щелях молекулы могут выходить как под прямым углом к поверхности листа, так и в стороны, тогда как с открытой поверхности воды они поднимаются только вверх. Поскольку зеленые растения из CO₂ воздуха и H₂O, имеющейся в клетках, создают органические вещества, устьичные щели должны быть открытыми. Но при этом неизбежна значительная потеря воды. Механизм открывания и закрывания устьичных щелей, отвечающий рациональному поглощению CO₂ и выходу H₂O в тех или иных условиях, т. е. оптимально и активно регулируемый, очень сложен. Кроме имеющих преимущественное значение фото- и гидронастических движений, определенную роль играют также термо- и хемонастические ответные реакции, а равно и наличие некоторых автономных компонентов. Как мы увидим в дальнейшем, эта способность реагировать на многосторонние влияния оказывается экологически целесообразной.

Что же касается механики движений, то в основе открывания и закрывания устьичных щелей лежат изменения тургорного давления. При высоком тургорном давлении устьичная щель открывается, а при низком замыкающие клетки закрывают ее. Для осуществления обоих этих процессов нужна АТФ.

Для этих ответных реакций особенно характерны изменения осмотического потенциала замыкающих клеток. Если он увеличивается, то это ведет к возникновению различия в тургоре этих клеток и прилегающих к ним клеток эпидермиса: оно, в свою очередь, приводит к открыванию щели. Напротив, закрыванию устьичной щели предшествует снижение осмотического потенциала. Вызывающие движение факторы действуют на замыкающие и побочные клетки по-разному. Эти клетки не только соседи, но они также тесно связаны и функционально.

Поскольку открывание устьиц наиболее сильно подвержено влиянию света, сперва мы рассмотрим их фотонастические движения. Уже слабое освещение может вызвать открывание устьиц. Особенно сильно влияет на процесс их открывания синий и красный свет, что указывает на причастность к этому процессу и процесса фотосинтеза. Решающее значение для обусловленных освещением фотонастических движений устьичных клеток имеет содержание CO₂ в листе. Его уровень зависит от процессов фотосинтеза, происходящих в основном в других клетках. Значение концентрации CO₂ можно показать, например, на растениях, которые способны связывать CO₂ в темноте, то есть ночью, и сохранять его для обеспечения процессов фотосинтеза, происходящих днем. При этом снижение содержания CO₂ в клетках приводит к открыванию устьиц и в темноте. А при высокой концентрации CO₂ можно наблюдать закрывание устьиц и при освещении.

На движение устьичных клеток, кроме света, сильно влияет и вода. Если исходить из того, что при засухе устьица, в общем-то, должны быть закрыты, их способность к гидронастическим движениям экологически необходима. Наверное, вы помните жаркое лето 1976 г., когда в течение почти шести недель не было ни одного дождя. И хотя потери урожая были значительными, все-таки большая часть растений осталась в основном неповрежденной. Несомненно, без регулирующих водообмен устьиц это не было бы возможным.

В большинстве случаев вода непосредственно влияет на гидронастические движения устьичных клеток. Если воды в растении много, то устьица открываются, тогда как при недостатке воды они закрываются. При этом концентрация осмотически активных веществ повышается или понижается. В управлении движениями устьичных клеток особое значение имеют фитогормоны. При недостатке воды усиливается образование абсцизовой кислоты, что можно выявить уже через несколько минут. Очевидно, этот гормон препятствует деятельности ионных насосов, в результате чего устьица закрываются. В противоположность абсцизовой кислоте цитокинин вызывает открывание устьиц.

О хемонастических движениях устьичных клеток здесь можно подробнее не рассказывать. Ведь при рассмотрении фото- и гидронастических ответных реакций уже было упомянуто значение абсцизовой кислоты, а также и других веществ.

Термонастические движения замыкающих клеток нередко лишь с трудом можно отличить от фотонастических, поскольку зависимость состояния устьиц от температуры соответствует зависимости его от фотосинтеза. Однако у растений, обеспеченных водой, зависимость открывания устьиц от концентрации СО₂ теряется. При относительно высоких температурах такая ответная реакция рациональна. Как раз при этих обстоятельствах важно испарять воду. Благодаря происходящему при транспирации охлаждению предотвращается перегрев листьев, и их температура остается в пределах, оптимальных для осуществления фотосинтеза.

Источник

Как происходит механизм открытия и закрытия устьиц?

Классификация растений

Ткани растений

Выделяют 6 типов тканей:

Клетки покровных тканей НЕ делятся

К покровным тканям относят:

· Эпидерма – живые клетки с крупными вакуолями. Основные функции — защита молодых органов от высыхания, механическая защита и газообмен. Нет хлоропластов. Клетки плотно прилегают друг к другу. Покрыта кутикулой.

· Устьица – располагаются в эпидерме, чаще на нижней стороне листа Нужны для газообмена и транспирации.

Устьице представлено двумя замыкающими клетками, в которых ЕСТЬ ХЛОРОПЛАСТЫ, то есть замыкающие клетки способны к фотосинтезу

Стенки замыкающих клеток, обращенные в сторону устьичной щели, утолщены

Как происходит механизм открытия и закрытия устьиц?

Днем, на свету, происходит процесс фотосинтеза. В замыкающих клетках устьиц накапливается крахмал. Накопление большого количества крахмала приводит К УВЕЛИЧЕНИЮ ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ в замыкающих клетках, и в них начинает поступать вода. В итоге размер замыкающих клеток увеличивается. НО, так как стенка устьичной щели очень прочная, она не может растягиваться. Поэтому замыкающие клетки начинают растягиваться в противоположные друг от друга стороны. Устьичная щель ОТКРЫВАЕТСЯ.

Ночью, когда органические вещества не синтезируются, ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ ПАДАЕТ, вода уходит из клетки, клетка принимает прежний размер и устьичная щель ЗАКРЫВАЕТСЯ.

Осмотическое давление – концентрация растворенных веществ (в данном случае крахмала) в воде. Чем больше веществ, тем больше осмотическое давление.

· Кутикула – имеет неклеточное строение, состоит из воска и особого вещества кутина. Располагается на поверхности листьев, плодов, стеблях. Функция – защитная

· Пробка (перидерма) – сменяет эпидерму, которая постепенно отмирает и слущивается. Пробка не проницаема для воды и газов. Для этого в пробке есть чечевички. Пробка состоит из мертвых клеток.

· Корка (ритидом) – сменяет пробку. Состоит из мертвых клеток.

Функции покровных тканей:

l Защита от высыхания

l от механических повреждений

l От действия высоких и низких температур

l От чрезмерного испарения воды

l От проникновения микроорганизмов

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (меристемы)

Растения обладают неограниченным ростом благодаря наличию образовательных тканей

Клетки образовательной ткани недифференцированы (все одинаковые), постоянно делятся, НЕ ИМЕЮТ вакуолей и хлоропластов, имеют тонкую оболочку и крупное ядро

По происхождению различают:

1) Первичные меристемы – располагаются на кончиках побегов и верхушках корней. Обеспечивают рост растения В ДЛИНУ

2) Вторичные меристемы – представлены камбием. Обеспечивает рост стебля и корня В ТОЛЩИНУ

По местоположению различают:

1) Апикальные (верхушечные) меристемы – находятся на верхушках побегов и корней

2) Боковые – обеспечивают утолщение органов растения

3) Вставочные – расположены в узлах побегов и у основания листовых пластинок.

ОСНОВНАЯ ТКАНЬ (паренхима)

Клетки крупные, неправильной формы, имеются большие межклеточные пространства

1) Ассимиляционная (фотосинтезирующая) – содержит хлоропласты. Основная функция – фотосинтез

4) водоносная – развита у суккулентов (кактусы, алоэ). Способствует удержанию влаги растениями

5) всасывающая (эпиблема) – образуется в зоне всасывания корней. Клетки эпиблемы несут корневые волоски, за счет которых происходит всасывание веществ из почвы.

Интенсивно развиты у наземных растений. Основное назначение — препятствовать разрыву тканей и органов. В стеблях располагаются по периферии, в корнях — в центре. Состоят из клеток с толстыми стенками, часто одревесневшими.

Виды механической ткани:

1) колленхима – клетки живые, имеют хлоропласты, клеточные стенки неравномерно утолщены. В подземных органах НЕ встречаются.

2) Склеренхима – клетки мертвые, нет хлоропластов, клеточные стенки равномерно утолщены.

Функции механических тканей:

1) Обеспечивают опору

2) Придают прочность органам растений (наиболее развиты в стебле)

Функции – выделение и накопление различных веществ

1) Наружные выделительные ткани – выделяют вещества для привлечения насекомых

· Гидатоды – выделяют жидкость и растворенные в ней соли

· Осмофоры – секретируют ароматические вещества

Источник

Физиология устьичных движений

Устьица открываются, когда в замыкающие клетки поступает вода, что приводит к увеличению тургорного давления в этих клетках и изменению их формы. Когда вода из замыкающихся клеток уходит, тургорное давление в них уменьшается, форма клеток изменяется и устьица закрываются.

Существует несколько механизмов, влияющих на изменение тургорного давления в замыкающих клетках.

Схема открывания устьиц с участием осмотического механизма

Выход протонов приводит к подщелачиванию среды в замыкающих клетках, что вызывает гидролиз крахмала:

Крахмал + Ф_н ↔ Глюкозо-1-фосфат.

Реакция катализируется крахмальной фосфорилазой, чувствительной к концентрации водородных ионов. Поэтому поступление ионов калия в замыкающие клетки часто сопровождается распадом крахмала, а их выход – синтезом. Реакция обратима. Поэтому, когда образуется глюкозо-1-фосфат (осмотически активное вещество), водный потенциал уменьшается в замыкающих клетках и происходит поступление воды. В этом случае устьица открываются. Из-за увеличения концентрации глюкозо-1-фосфата осмотический потенциал может увеличиваться от 10–20 до 100 бар. Эта реакция превращения крахмала известна давно, а ее связь с движением устьиц получила название осмотического механизма движения устьиц.

Наибольшей чувствительностью к изменению pH в этой реакции обладает ФЕП-карбоксилаза.

Некоторые авторы выделяют гидродинамический механизм движения устьиц. Он работает тогда, когда тем или иным путем вызывается остановка подачи воды в лист (перерезание черешка, опускание корней в растворы, тормозящие поступление воды в корень и передвижение ее по растению, и т.д.). Уже через несколько секунд после нарушения водного баланса листа устьичная щель увеличивается.

Зависимость открытия и закрытия устьиц от расходования АТФ доказывает тот факт, что ингибиторы дыхания вызывают торможение движений устьиц. С другой стороны, ускорение восстановления СО₂ приводит к образованию в замыкающих клетках сахаров, в результате уменьшается водный потенциал, вода поступает в клетки и устьица открываются.

Регуляция функционирования устьиц обусловлена разными механизмами. Отмечается тесная связь во взаимодействии осмотического и фотосинтетического механизмов, т.е. одна и та же функция – движение устьиц – осуществляется с помощью разных взаимосвязанных механизмов.

Другая физиологическая функция – поступление воды – также осуществляется с помощью различных механизмов: осмоса, набухания, электроосмоса.

В этом один из интереснейших принципов организации физиологии клетки, ткани или органа вообще. Именно этот принцип следует назвать принципом надежности: когда выходит из строя один механизм, его дублирует другой, функция продолжает осуществляться. Это первая причина необходимости нескольких механизмов.

Вторая состоит в следующем: из различных механизмов с помощью их комбинаций можно построить много разных систем, что ведет к лучшему приспособлению организма в окружающей среде.

На ширину устьичных щелей наряду с парциальным давлением СО₂ в межклетниках, общим содержанием воды в тканях, ионным балансом большое влияние оказывают и фитогормоны. Гибберелловая кислота и цитокинины способствуют открыванию устьиц. АБК, наоборот, приводит к закрытию, т.е. является антитранспирантом.

Внешние факторы влияют на открывание устьиц, из которых наиболее значимы свет, температура, влажность воздуха, условия водообеспеченности. Действия эндо- и экзогенных факторов в ряде случаев взаимосвязаны.

Поскольку ширина устьичных щелей зависит от тургесцентности замыкающих клеток, то вода – главный фактор, регулирующий движение устьиц.

Свет влияет на движение устьиц через процесс фотосинтеза. Уменьшение концентрации СО₂ увеличивает pH внутреннего содержимого замыкающих клеток, которое стимулирует разрушение крахмала и накопление глюкозо-1-фосфата. Поступает вода, и устьица открываются.

Важным фактором является концентрация СО₂. При определенной концентрации СО₂ в воздухе устьица в темноте закрыты, но при снижении концентрации открываются. При этом не имеет значения, с какой стороны эпидермиса возникает нехватка СО₂.

Влияние температуры на движение устьиц происходит через влияние на скорость фотосинтеза и дыхания и на соотношение этих процессов. При высокой температуре интенсивность дыхания выше интенсивности фотосинтеза, в результате в межклетниках накапливается СО₂ и устьица закрываются. При температурах, оптимальных для фотосинтеза, в межклетниках мало СО₂ и устьица открыты.

Малая интенсивность света, недостаток воды, высокая температура снижают интенсивность фотосинтеза и повышают интенсивность дыхания, увеличивают концентрацию СО₂ в замыкающих клетках, что и вызывает закрывание устьиц. Высокая влажность около корней в почве, излишек калия способствуют открыванию устьиц.

В регуляции функционирования устьиц участвуют прямые и обратные связи. Одни из них связаны с недостатком СО₂, который может быть вызван фотосинтезом. Снижение межклеточной концентрации СО₂ служит сигналом для открытия устьиц. Вода определяет другой тип связей, при ее недостатке в тканях устьица закрываются. Однако оптимизация газового обмена достигается прямыми связями – действием света, влажности и ветра и положительной связи фотосинтеза и обеспеченности водой эпидермальных клеток и (или) клеток мезофилла в значительной мере обусловлено синтезом АБК, а положительная обратная связь определяется продуктами фотосинтеза в клетках мезофилла.

Внеустъичная регуляция транспирации представлена несколькими механизмами. Первый связан с обезвоживанием клеточных стенок, с поверхности которых идет испарение. Это механизм подсушивания. Когда поверхность верхних клеток мезофилла (хлоренхима) начинает подсыхать, то затрудняется движение
воды и, таким образом, затрудняется и испарение. В клеточной стенке между микро- и макрофибриллами целлюлозы находятся капиллярные промежутки. Когда много воды и мениски в капиллярах выпуклые, силы поверхностного натяжения малы, то испарение идет быстро. Когда воды мало в клеточной стенке, мениски вогнуты, интенсивность испарения уменьшается.

Второй механизм связан со свойством протоплазмы изменять свою водоудерживающую способность.

На его существование указывает то обстоятельство, что при одной и той же степени открытия устьиц транспирация может сильно меняться. Так, например, показано, что коротковолновые лучи (сине- и ультрафиолетовые) немедленно увеличивают транспирацию за счет изменения структуры белковых. При частичной денатурации способность белков удерживать воду ослабляется и кутикулярная транспирация возрастает.

Толщина кутикулы на поверхности листьев влияет на интенсивность транспирации. Она может изменяться под влиянием внешних факторов. Увеличение толщины кутикулы уменьшает интенсивность транспирации с поверхности листьев.

У некоторых растений существуют специфические механизмы внеустъичной регуляции транспирации. Так, например, у некоторых сортов сахарного тростника, когда транспирация превышает поступление воды, происходит свертывание листовых пластинок вдоль средней жилки в трубку и наблюдается снижение транспирации на 10–20 %.

При нехватке воды растения могут терять листья. Опять же, у сахарного тростника может остаться на побеге в условиях засухи один лист. При возобновлении дождей или полива количество листьев быстро увеличивается.

При наступлении зимней засухи в умеренной зоне деревья сбрасывают все листья. Однако листопадные формы деревьев встречаются в тропиках и пустынях.

Источник