Чем образована флоэма у цветковых растений
Флоэма
Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды). Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей, образует проводящие пучки.
Содержание
Морфология
В стеблях большинства растений флоэма располагается снаружи по отношению к ксилеме, a листьях — обращена к нижней стороне жилок листовой пластинки, в проводящих пучках корней тяжи флоэмы и ксилемы чередуются.
По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.
Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции:
Ситовидные элементы являются высокоспециализированными клетками, обеспечивающими флоэмный транспорт ассимилятов. Их особенностью, благодаря которой они получили своё название, являются ситовидные поля (или ситовидные пластинки у покрытосеменных растений), являющихся скоплением специализированных пор в клеточной стенке. Поры ситовидных полей являются видоизменёнными первичными поровыми полями — их поры представляют собой расширенные плазмодесмы — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние протопласты, однако если первичное поровое поле обычно пронизано несколькими плазмодесмами, через пору ситовидного поля проходит один цитоплазматический тяж с диаметром до нескольких микрометров, что в десятки раз превышает диаметр плазмодесм. Происхождение такого гигантского по сравнению с плазмодесмами цитоплазматического тяжа неясно, считается, что его образование возможно как путём слияния группы плазмодесм, так расширением единственной плазмодесмы.
Канал поры ситовидного элемента выстлан полисахаридом каллозой, которая у многих растений образует валик у отверстия канала, каллоза накапливается в течение жизни ситовидного элемента.
Ситовидные элементы споровых (хвощей, плаунов, папоротников) и голосеменных растений представлены ситовидными клетками, эти клетки вытянуты в длину, ситовидные поля разбросаны по боковым стенкам.
Флоэмный транспорт
Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений — преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях. Скорость транспорта может достигать 20 м/час, что превышает скорости диффузии.
В отличие от ксилемы, где перемещение содержимого происходит в одном направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях, репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания — луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.
Эксперименты с радиоактивными метками ( 14 C) показали, что транспорт от донора — например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов, поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев в начале периода вегетации.
ФЛОЭ́МА
Том 33. Москва, 2017, стр. 442
Скопировать библиографическую ссылку:
ФЛОЭ́МА (от греч. φλοιός – луб), проводящая ткань сосудистых растений, осуществляющая транспорт водных растворов ассимилятов из фотосинтезирующих или запасающих тканей к гетеротрофным частям растения. Транспортную функцию осуществляют ситовидные элементы – ситовидные клетки и ситовидные трубки (у цветковых растений). С ними тесно связаны клетки Страсбургера, или сопровождающие клетки (у цветковых растений), поддерживающие элементы в живом и работоспособном состоянии. В состав Ф. входит тяжевая паренхима, клетки которой запасают крахмал или выделяют избыток Са 2+ в виде разного типа кристаллов оксалата кальция. У мн. растений в Ф. присутствуют флоэмные, или лубяные, волокна. Для некоторых видов характерно наличие в Ф. секреторных структур. Споровые сосудистые и однодольные растения имеют только первичную Ф., развивающуюся из прокамбия. Она состоит из протофлоэмы и дифференцирующейся позднее метафлоэмы. Протофлоэма проводит вещества очень недолго, а у некоторых видов почти целиком состоит из волокон. Метафлоэма у сосудистых споровых и однодольных растений может функционировать десятилетиями. У голосеменных и двудольных растений она недолговечна и к середине вегетационного сезона функционально полностью замещается вторичной Ф., откладываемой камбием. Во вторичной Ф. развиты лучи, клетки которых выполняют те же функции, что и клетки тяжевой флоэмной паренхимы, и, кроме того, осуществляют радиальный транспорт растворов. Вторичная Ф. проводит растворы ассимилятов около года (проводящая Ф.), затем её ситовидные элементы с сопровождающими клетками отмирают и разрушаются, а тяжевая или лучевая паренхима разрастаются, образуя непроводящую Ф., составляющую осн. объём коры многолетних ветвей и стволов деревьев и кустарников. Практич. значение Ф. невелико. Подсочкой коры хвойных деревьев получают живицу для произ-ва скипидара и канифоли; Ф. служит источником гуттаперчи, латекса, корицы (кора коричника); мощно развитые волокна вторичной Ф. липы дают лыко; из протофлоэмных волокон травянистых растений получают пеньку (конопля) и льняные нити (лён).
Чем образована флоэма у цветковых растений
мЕЛГЙС 6.
рТПЧПДСЭЙЕ ФЛБОЙ
чПЪОЙЛОПЧЕОЙЕ РПЛТПЧОПК ФЛБОЙ — ЬРЙДЕТНЩ ВЩМП ЧБЦОЩН, ОП ОЕ ЕДЙОУФЧЕООЩН ФТЕВПЧБОЙЕН РТЙ РЕТЕИПДЕ ТБУФЕОЙК Л ПВЙФБОЙА Ч ОБЪЕНОЩИ ХУМПЧЙСИ. тБУФЕОЙС УФПМЛОХМЙУШ У РТПВМЕНПК ПВЕУРЕЮЕОЙС ЧПДОПЗП ТЕЦЙНБ. тЕЫЕОЙЕ ЬФПК РТПВМЕНЩ РТЙЧЕМП Л РПСЧМЕОЙА РТПЧПДСЭЙИ ФЛБОЕК, УРЕГЙБМШОП РТЙУРПУПВМЕООЩИ Л ЧЩРПМОЕОЙА ЖХОЛГЙЙ ЧПДПРТПЧЕДЕОЙС. дЕМП Ч ФПН, ЮФП РТПЧЕДЕОЙЕ ЧПДЩ ЙЪ ПДОПК ЦЙЧПК ЛМЕФЛЙ Ч ДТХЗХА ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ЛТБКОЕ НЕДМЕООП Й ФТЕВХЕФ ПРТЕДЕМЕООЩИ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙИ ЪБФТБФ. тБГЙПОБМШОЕЕ ЧУЕЗП ФБЛБС ПТЗБОЙЪБГЙС ЧПДПРТПЧПДСЭЕК УЙУФЕНЩ, РТЙ ЛПФПТПК ПОБ УПУФПЙФ ЙЪ НЕТФЧЩИ ЛМЕФПЛ. пДОБЛП НЕТФЧБС ЛМЕФЛБ НПЦЕФ УПИТБОСФШУС УТЕДЙ ЦЙЧЩИ ФХТЗПТЕУГЕОФОЩИ ЛМЕФПЛ ФПМШЛП Ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ ПОБ ВХДЕФ ДПУФБФПЮОП НЕИБОЙЮЕУЛЙ ХЛТЕРМЕОБ.
оБ УХЫЕ ФЕМП ТБУФЕОЙС ПЛБЪБМПУШ ТБУЮМЕОЕООЩН ОБ ДЧЕ ЮБУФЙ: ОБДЪЕНОХА Й РПДЪЕНОХА (ЛПТЕОШ Й РПВЕЗ), ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙЕ РПЮЧЕООПЕ Й ЧПЪДХЫОПЕ РЙФБОЙЕ. уППФЧЕФУФЧЕООП ЧПЪОЙЛМЙ Й ДЧЕ РТПЧПДСЭЙЕ ФЛБОЙ, РП ЛПФПТЩН ЧЕЭЕУФЧБ РЕТЕДЧЙЗБАФУС Ч 2-И РТПФЙЧПРПМПЦОЩИ ОБРТБЧМЕОЙСИ.