Чем образован обонятельный тракт
Чем образован обонятельный тракт
Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15—20 пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Такие пучки входят в полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (I пара черепных нервов). Окончания первичных сенсорных нейронов образуют синапсы с дендритами митральных клеток обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены в передней черепной ямке над решетчатой костью, их наружный слой образован сплетениями волокон обонятельных нервов. Чуть глубже, в клубочковом слое, информация передается митральным клеткам, причем каждая митральная клетка (сенсорный нейрон второго порядка) получает в одном клубочке сигналы приблизительно тысячи аксонов рецепторных клеток. Митральным клеткам свойственна ритмическая активность, изменения которой обусловлены вдыханием пахучих веществ.
Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) осуществляют латеральное торможение, способствующее контрастированию передаваемых сигналов. На локальных интернейронах оканчиваются эфферентные волокна противоположной обонятельной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации ствола: эфферентное влияние позволяет контролировать характер выходных сигналов обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток вместе с прилегающими к ним аксонами пучковых клеток, которые получают афферентную информацию от нескольких клубочков одновременно, образуют латеральный обонятельный тракт к центрам высшего порядка.
Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке, пириформной и парагиппокампальной извилинах. Нейроны этих структур возбуждаются при поступлении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее гиппокампу, миндалинам, орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего мозга. Большинство областей проекции обонятельного тракта не принимают непосредственного участия в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация лимбической системы создает эмоциональный компонент обонятельного восприятия, который определяет субъективное отношение к запахам.
Чем образован обонятельный тракт
а) Очень старые, менее старые и новые обонятельные пути в центральную нервную систему. Обонятельный тракт входит в мозг в передней части соединения между средним и большим мозгом; там тракт делится на два пути, как показано на рисунке. Один идет медиально, в медиальную обонятельную область ствола мозга, а другой проходит латерально, в латеральную обонятельную область. Медиальная обонятельная область представляет собой очень старую обонятельную систему, тогда как латеральная область является входом в (1) менее старую и (2) новую обонятельные системы.
Нервные связи обонятельной системы
Значение медиальной обонятельной области можно понять, если представить, что случится с животным после двустороннего удаления латеральных обонятельных областей при условии сохранения медиальной системы. Оказывается, в этом случае сохраняются практически неизменными такие простые реакции, как облизывание губ, слюноотделение и другие пищевые реакции на запах, или примитивное эмоциональное поведение, связанное с запахом.
Наоборот, удаление латеральных областей устраняет более сложные обонятельные условные рефлексы.
Полагают, что именно эта латеральная обонятельная область и ее обширные связи с лимбической поведенческой системой ответственны за абсолютный отказ (аверсию) от пищи, которая в прошлом вызвала тошноту и рвоту.
Важной особенностью латеральной обонятельной области является то, что многие сигнальные пути из нее непосредственно идут также в отделы старой коры большого мозга (палеокортекс) в переднемедиалъной области височной доли. Это единственная область коры, куда сенсорные сигналы приходят без переключения в таламусе.
г) Новый путь. Сейчас обнаружен новый обонятельный путь, который проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро и затем — к заднебоковому квадранту орбитофронтальной коры. Согласно экспериментальным исследованиям на обезьянах, эта новая система, вероятно, участвует в осознанном анализе запаха.
д) На основании изложенного очевидно, что существует:
(1) очень старая обонятельная система, обеспечивающая основные обонятельные рефлексы;
(2) менее старая система, ответственная за автоматический, но в определенной степени приобретенный выбор пищи, пригодной к употреблению, и отказ от токсических и вредных для здоровья веществ;
(3) новая система, которая, как и большинство других корковых сенсорных систем, используется для осознанного восприятия и анализа обонятельной информации.
е) Центробежный контроль активности обонятельной луковицы со стороны центральной нервной системы. Многие нервные волокна, исходящие из обонятельных отделов мозга, идут в обратном направлении в составе обонятельного тракта к обонятельной луковице (т.е. центробежно — из мозга на периферию). Они заканчиваются на большом числе мелких гранулярных клеток, расположенных среди митральных и пучковых клеток в обонятельной луковице.
Гранулярные клетки посылают тормозные сигналы к митральным и пучковым клеткам. Полагают, что эта тормозная обратная связь может быть способом усиления специфической способности человека отличать один запах от другого.
Чем образован обонятельный тракт
В прошлом большинство физиологов были уверены, что многообразие обонятельных ощущений обеспечивается небольшим числом довольно обособленных первичных ощущений так же, как зрение и вкус обеспечиваются лишь несколькими специфичными первичными ощущениями. Далее приведена одна из классификаций первичных запахов, основанная на данных физиологических исследований.
Несомненно, этот перечень не представляет истинных первичных ощущений запаха. В последние годы многочисленные данные, включая данные специфических исследований генов, кодирующих рецепторные белки, позволяют предположить существование, по крайней мере, 100 первичных ощущений запаха, что является явным контрастом по отношению к трем первичным ощущениям цвета, воспринимаемым глазами, и четырем или пяти первичным ощущениям вкуса, воспринимаемым языком. Наличие многих первичных обонятельных ощущений подтверждается также тем фактом, что обнаружены люди с обонятельной «слепотой» в отношении определенных веществ; такая избирательная обонятельная «слепота» идентифицирована в отношении более 50 различных веществ.
Предполагается, что обонятельная «слепота» на каждое вещество связана с потерей соответствующего рецепторного белка для этого вещества в обонятельных клетках.
а) Эмоциональная природа запаха. Запах даже в большей степени, чем вкус, имеет эмоциональный компонент влияния на организм, вызывая ощущение приятного или неприятного, поэтому запах даже в большей степени, чем вкус, важен для выбора пищи. Действительно, у человека, однажды съевшего неподходящую пищу, часто запах этой пищи вызывает тошноту при повторной встрече с ней. Наоборот, запах хороших духов может дать выход буре положительных человеческих эмоций. Известно также, что у некоторых животных запах является главным возбудителем половой мотивации.
б) Порог обоняния. Одной из основных характеристик обоняния является минимальное количество стимулирующего агента в воздухе, вызывающее ощущение его запаха. Например, запах метилмеркаптана ощущается при его концентрации, составляющей всего 25×10 г в каждом миллилитре воздуха. Из-за такого низкого порога ощущения это вещество подмешивают к естественному газу, наделяя его запахом, который можно почувствовать даже при незначительной утечке газа из газовой трубы.
в) Градации интенсивности запаха. Хотя пороговые концентрации веществ, имеющих запах, чрезвычайно малы, для многих (если не для большинства) одорантов концентрации, лишь в 10-50 раз превышающие порог, вызывают максимально интенсивный запах. Это контрастирует с большинством других сенсорных систем тела, у которых диапазоны различения интенсивности очень велики, например 500 тыс : 1 для глаз и 1 трлн : 1 для ушей. Это различие, возможно, объясняется тем фактом, что задачей обоняния является определение наличия или отсутствия пахучего вещества, а не количественная оценка интенсивности его запаха.
Передача обонятельных сигналов в центральную нервную систему
Обонятельные структуры мозга являются одними из первых мозговых структур, появившимися в процессе эволюции у примитивных животных, и многие из остальных частей мозга развились вокруг этих первичных обонятельных структур. Фактически часть мозга, которая первично обеспечивала обоняние, впоследствии эволюционировала в базальные мозговые структуры, контролирующие эмоции и другие аспекты человеческого поведения и называемые лимбинеской системой.
а) Передача обонятельных сигналов в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица показана на рисунке выше. Волокна обонятельного нерва, идущие назад от луковицы, называют I парой черепных нервов, или обонятельным трактом. Однако в действительности и тракт, и луковица являются передним выростом ткани основания мозга; луковицеобразное расширение на его конце — обонятельная луковица — лежит на решетчатой пластине, отделяющей полость мозга от верхних отделов носовой полости.
Решетчатая пластина имеет множество маленьких перфораций, через которые точно такое же количество тонких нервных волокон проходит вверх от обонятельной мембраны носовой полости к обонятельной луковице в полости черепа.
На рисунке ниже видна тесная связь между обонятельными клетками в обонятельной мембране и обонятельной луковицей: короткие аксоны обонятельных клеток заканчиваются во множестве глобулярных структур (гломерул) внутри обонятельной луковицы.
Организация обонятельной мембраны и обонятельной луковицы и их связи с обонятельным трактом
В каждой луковице несколько тысяч таких гломерул, каждая из которых является «конечной станцией» примерно для 25000 аксонов обонятельных клеток. Каждая гломерула является также «станцией отправления» для дендритов примерно 25 больших митральных клеток и примерно 60 более мелких пучковых клеток, клеточные тела которых лежат в обонятельной луковице поверх гломерул.
На этих дендритах формируют синапсы обонятельные нейроны, а митральные и пучковые клетки посылают аксоны через обонятельный тракт, чтобы провести обонятельные сигналы к более высоким уровням центральной нервной системы.
Данные некоторых исследований позволяют полагать, что разные гломерулы реагируют на разные одоранты. Возможно, что специфические гломерулы являются реальным ключом к анализу разных обонятельных сигналов, передаваемых в центральную нервную систему.
Видео анатомия проводящего пути обонятельного анализатора и его функции
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Рис. 17.17. Обонятельная сенсорная система. Пахучие молекулы присоединяются к ресничкам рецепторных клеток обонятельного эпителия (первичные сенсорные нейроны). Сенсорные нейроны второго порядка расположены в обонятельных луковицах, образующих диффузные проекции к нескольким структурам лимбической системы. Передача информации от лимбической системы к орбитофронтальной коре (ОФК) осуществляется с помощью медиального дорсального ядра таламуса.