Что значит трофическая функция соединительной ткани

Что значит трофическая функция соединительной ткани

Соединительная (или опорно-трофическая) ткань

Таким образом, соединительная ткань объединяет большое количество различных по форме тканей, которые заполняют промежутки между отдельными органами, составляют остов разных органов и всего организма (скелет), являясь опорой для других тканей, а также связывают их между собой; все вместе они составляют внутреннюю среду организма.

Для обозначения всей группы тканей, производных от мезенхимы, обычно употребляют термин «соединительные ткани», но вернее будет назвать эту группу тканями внутренней среды. Эти рыхлые и волокнистые ткани пронизывают и подстилают структуры всех других тканей, являясь их опорными элементами. Через ткань внутренней среды осуществляется связь всех остальных структур и обеспечивается внутренний обмен веществ всех органов. Ткань внутренней среды нигде не соприкасается с внешней средой. Если при повреждениях ткань внутренней среды приходит в соприкосновение с наружной средой, организм стремится как можно скорее закрыть рану образованием струпа или путем зарастания эпителием. Ткани внутренней среды большей частью обладают сильно выраженной регенерационной способностью. Это видно хотя бы на примере заживления ран и срастания костных переломов. Клетки соединительной ткани сохраняют в течение всей жизни способность к энергичному размножению и последовательному дифференцированию. В случае гибели части какого-либо органа или ткани соединительнотканные элементы размножаются и замещают образовавшийся дефект.

Часть клеток внутренней среды (лейкоциты и др.) способна активно передвигаться, захватывать и поглощать проникающие в организм болезнетворные микроорганизмы, пылевые частицы и т. д. Отдельные участки соединительной ткани составляют барьер для микробов и их ядов, образуя так называемую ретикуло-эндотелиальную систему.

Таким образом, соединительная ткань имеет для организма исключительное значение. Она выполняет три главные функции трофическую (питательную), защитную и опорную.

Именно соединительную ткань акад. А. А. Богомолец избрал полем битвы со старостью. Он открыл, что это весьма важная физиологическая система. Нет ни одного органа, ни одного участка в организме человека, где бы не было соединительной ткани. Организм словно соткан из нее.

Первичной формой соединительной ткани являются мезенхимные клетки, которые очень скоро становятся оседлым и, связываются друг с другом перемычками и образуют широкопетлистую ткань. Строение мезенхимы очень простое: это вытянутые клетки с широкими соединяющимися отростками и крупным ядром, небогатым хроматином (рис. 18). Цитоплазма каких-либо специфических структур не имеет. Мезенхима начинает функционировать с самого момента своего возникновения, выполняя преимущественно трофическую функцию, т. е. передавая различные питательные вещества из одной части зародыша в другую.

Рис. 18. Мезенхимный синцитий, в котором видны отдельные свободные клетки мезенхимы. Увеличение в 1350 раз (из книги Заварзина)

Все формы ткани внутренней среды, образующиеся позднее, являются производными мезенхимы и отличаются одна от другой характером содержащихся в них клеток и свойствами массы межклеточного вещества.

Мезенхима образует: ретикулярную ткань кровотворных органов (см. ниже), которая по своим потенциям (способности к развитию) наиболее близка к ней; фиброцитарную сеть рыхлой соединительной ткани, выделяющую мощную межклеточную волокнистую субстанцию; эндотелиальные пласты, выстилающие сосуды сплошным клеточным слоем. Из мезенхимы образуются клетки таких опорных тканей, как сухожилия, кости и хрящи.

Непосредственным видоизменением мезенхимы являются также жировые и пигментные клетки со своими протоплазматическими включениями. Все эти клеточные формы характеризуются относительно постоянным расположением в межклеточном веществе и получили название оседлых клеток.

В соединительной ткани необходимо различать клетки, связанные между собой, и клетки свободные.

Различают следующие виды соединительной ткани:

1) рыхлая соединительная ткань;

2) ретикулярная ткань;

5) плотная волокнистая соединительная ткань;

6) эластическая ткань;

Рыхлая неоформленная соединительная ткань пронизывает все органы и раньше считалась несущественной прокладочной массой между частями разных органов. Она образует связи между кожей и мышцами, располагается между мышечными пучками, соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой в кишечнике и других полостных органах. При вдувании воздуха рыхлая сочинительная ткань принимает ячеистый вид, поэтому ее еще называют просто клетчаткой.

Вторым очень важным я постоянным клеточным элементом рыхлой соединительной ткани являются так называемые блуждающие клетки в покое, или гистиоциты. Эти клетки отличаются разнообразием формы и функции, а также своим происхождением. Они образуются из клеток самой соединительной ткани или являются клетками, выселившимися сюда из крови. Очертания клеток удлиненные, с большим количеством коротких отростков.

Гистиоциты обладают способностью поглощать из окружающей среды и накоплять различные посторонние вещества, попавшие в ткань. Так, например, при введении в организм некоторых красок или мельчайших взвесей туши гистиоциты захватывают их из тканевой жидкости. При некоторых условиях, например при раздражении соединительной ткани воспалительным процессом, гистиоциты могут превращаться в подвижные клетки, способные передвигаться. Активно передвигаясь и выпуская отростки своей протоплазмы, они захватывают и поглощают микробов. Подвижные гистиоциты носят название макрофагов, или фагоцитов (пожирателей).

Жир, являясь запасным питательным веществом, одновременно защищает тело от механических повреждений, так как образует эластические жировые прослойки в подкожной клетчатке и между частями внутренних органов (рис. 20). Благодаря своей малой теплопроводности жир предохраняет организм от излишней потери тепла. Слой жировой ткани, располагающийся под собственно кожей, одевает сплошным покровом части нашего тела. На подошвах и на ладонях жир заключен в особых соединительнотканных ячейках и образует возвышения, которые вследствие этого обладают пружинящими, рессорными свойствами, защищая также подлежащие мышцы от сильного давления. Особенно много жира откладывается на ягодицах.

Во многих местах тела жир накапливается в оседлых клетках соединительной ткани. Как доказано путем экспериментов, жировая ткань путем потери внутриклеточного жира может превращаться также в ретикулярную ткань, что указывает на близость жировой ткани к ретикулярной.

При сильном истощении организма жир из отдельных жировых клеток исчезает.

Пигментные клетки у высших позвоночных и человека встречаются только в некоторых местах, например в коже сосков, мошонки, в радужной и сосудистой оболочках глаза. Протоплазма пигментных клеток содержит того или иного цвета пигмент в виде зернышек или глыбок. Тучные клетки по форме похожи на гистиоциты, но отличаются от них тем, что их протоплазма всегда содержит большое количество плотно сжатых округлых включений. Тучные клетки образуют большие скопления особенно в соединительной ткани кожи.

Ретикулярная, или сетчатая, ткань, как показывает само название, имеет сетчатое строение. Ее клетки, соединяясь между собой многочисленными протоплазматическими отростками, образуют сетку. Во всех частях соединительной ткани, где при нормальных условиях происходит интенсивное клеткообразование, ретикулярная ткань является основой. По сетчатому строению эта ткань близка к мезенхиме. Различие между ретикулярной тканью и мезенхимой заключается в строении межклеточного вещества: между клетками в ретикулярной сети находятся подвижная тканевая жидкость и разнообразные свободные клетки (блуждающие клетки, некоторые формы лейкоцитов и др.). Промежуточное же вещество между тяжами мезенхимных клеток свободных клеточных элементов не содержит.

В протоплазме отростков и между клетками ретикулярной ткани проходят ретикулиновые волокна, которые по своим свойствам несколько отличаются от волокон коллагеновых и эластических (рис. 21). Клетки ретикулярной ткани всегда очень бедны внутриклеточными структурами, в то время как в клетках рыхлой соединительной ткани они представлены в очень большом количестве.

Ретикулярная ткань слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей приспособлена к протекающим здесь процессам. Соединительная ткань состоит в значительной степени из образуемой оседлыми ретикулярными клетками и тонкими волокнами сети, которая тесно соприкасается с бесчисленными кровеносными капиллярами. Накопление в ретикулярной ткани раздражающих веществ, к которым относятся также многие пищевые вещества, обусловливает большую или меньшую степень насыщения ее свободными клетками. Во многих местах слизистой оболочки возникают значительные скопления лимфоцитов, содействующие образованию лимфатических узелков.

Ретикулярная ткань и эндотелий имеют очень много общего между собой. Их сходство заключается главным образом в одинаковых свойствах, благодаря которым они выполняют защитную функцию в организме. Способность к захватыванию и накоплению инородных веществ имеется у весьма разнообразных клеток соединительной ткани. Физиологическое значение этого чрезвычайно велико, ибо таким образом организм освобождается от случайно попавших в него посторонних и вредных веществ и микробов, а также от разного рода «шлаков», образующихся в процессе жизнедеятельности.

Совокупность всех этих элементов, выполняющих такую важную роль, как захватывание разнообразных вредных и отработанных веществ из внутренней среды организма и обезвреживание их, представляет собой весьма мощный защитный аппарат, получивший название ретикуло-эндотелиальной системы.

Ретикуло-эндотелиальная система играет в организме исключительно важную роль и не только как фагоцитирующий орган. Оказывается, что очень многие лекарства (как, например, сальварсан и др.) накопляются прежде всего в ретикуло-эндотелиальной системе. Известно, например, что хинин не действует на малярийных плазмодиев при непосредственном с ними соприкосновении вне организма; он неактивен или лишь слабо активен и в организме, если предварительно животному был введен в кровь какой-либо коллоид (например, колларгол или препараты железа), так как в этом случае ретикуло-эндотелиальная система оказывается блокированной, т. е. занятой поглощением введенных веществ, и ее функция оказывается временно выключенной. В сопротивляемости организма этот защитный орган играет огромную роль.

Например, известно, что при пересадке раковых опухолей (например, от человека или мышей крысам) они не развиваются и быстро рассасываются, но если перед пересадкой загрузить (блокировать) ретикуло-эндотелиальную систему животного каким-либо индиферентным веществом, опухоль развивается и растет; как только ретикуло-эндотелиальная система освободится от инородных веществ, опухоль уничтожается (Роскин).

Есть много оснований считать, что ретикуло-эндотелиальная система имеет большое значение для организма не только как защитный орган, фагоцитирующий и, по-видимому, вырабатывающий противотоксические вещества, но и как важнейший орган промежуточного обмена.

Кровь и лимфа. Кровь и лимфа в период зародышевого развития образуются одновременно с сосудами. В мезенхимном синцитии сначала появляются щели, которые превращаются затем в полости сосудов зародыша. Клетки же мезенхимы, оказавшиеся внутри этих полостей, превращаются в первичные элементы крови, а ограничивающий полости мезенхимный синцитий превращается во внутреннюю оболочку сосудов (эндотелий). Изолированные в сосудистых полостях мезенхимные клетки, дающие начало первичным элементам крови, называются гемоцитобластами. Проходя сложный путь развития, они преобразуются в зрелые кровяные клетки.

Форменные элементы (рис. 23) крови состоят из эритроцитов (красные кровяные тельца), лейкоцитов (белые кровяные тельца) и тромбоцитов (кровяные пластинки).

Размер эритроцита около 7,5 μ в диаметре, а толщина в самом тонком месте не превышает 2 μ. Эритроциты обладают большой пластичностью: они могут сильно деформироваться и снова принимать прежнюю форму; например, эритроцит можно растянуть в 5-10 раз и он снова примет исходную форму.

Лейкоциты по виду, величине и форме неодинаковы. Они имеют различия и в строении протоплазмы и ядер. Лейкоциты изучаются посредством окрашивания мазков крови. В зависимости от способности лейкоцитов воспринимать краски, от формы и величины ядра и пр. их разделяют на несколько видов: нейтрофильные, базофильные, эозинофильные, лимфоциты, моноциты.

Процентное соотношение количества различных форм лейкоцитов в крови всегда постоянно и колеблется в очень незначительных пределах, резкие отклонения наблюдаются только при болезнях. Лейкоциты по сравнению с эритроцитами имеют меньший удельный вес и еще большую эластичность, поэтому очень легко передвигаются.

Основная роль лейкоцитов в организме защитная: они фагоцитируют микробов, отмершие клетки тканей, посторонние и ненужные для организма частицы, а также, по-видимому, участвуют в выработке антител крови для иммунобиологической защиты организма.

Кровяные пластинки, или тромбоциты, представляют собой очень мелкие (2-3 μ) образования, имеющие веретенообразную или неправильную форму, содержащие в своей протоплазме мелкие зернышки. В 1 мм 3 крови насчитывается около 400000 кровяных пластинок. Они принимают непосредственное участие в процессе свертывания крови.

Кровь имеет исключительно большое значение для организма. Она беспрерывно циркулирует в кровеносных сосудах, доставляя органам и тканям питательные вещества и кислород и унося к органам выделения все ненужные и отработанные продукты обмена веществ.

Лимфа, медленно циркулирующая по лимфатическим сосудам, по своему составу близка к плазме крови. Из клеточных элементов в ней находятся преимущественно лимфоциты.

Кровь и лимфа беспрерывно обновляются, так как их клеточный состав, пройдя определенный цикл развития, отмирает. Эритроциты, например, живут около 130 дней, и вся кровь трижды за год полностью замещается новыми клетками, а белые кровяные тельца живут всего лишь несколько дней.

В течение всей жизни человека красный костный мозг непрерывно изо дня в день поставляет новые кровяные клетки. Он ежедневно посылает в кровяное русло более 300 млрд. эритроцитов. Каждую секунду появляется около 10 млн. «новорожденных» эритроцитов.

Местом образования лейкоцитов также частично является красный костный мозг, а главным образом лимфатические узлы и селезенка.

Плотная волокнистая ткань обладает большой прочностью. Примером может служить соединительная ткань кожи; во многих местах кожи человека (ладони, подошвы) заложены плотные соединительнотканные пласты, хорошо сопротивляющиеся давлению. Коллагеновые пучки здесь достигают весьма значительной толщины и в своей массе преобладают над эластическими. В других же местах кожи, где требуется растяжимость и смещение кожи (например, над суставами), преобладают эластические волокна.

Если воздействие на соединительную ткань имеется преимущественно в одном направлении, то образуется волокнистая ткань с параллельно идущими пучками, а фиброциты превращаются в удлиненные клетки с вытянутыми по длине ядрами. Из такой ткани состоят связки. Сильное развитие коллагеновых фибриллярных пучков придает связкам высокую способность противодействовать растяжению и разрыву.

Сухожилия мышц также построены из плотной волокнистой ткани с продольно идущими коллагеновыми волокнами. Волокна склеены в пучки особым склеивающим веществом и одеты небольшим количеством рыхлой соединительной ткани, которая содержит необходимые для жизнедеятельности ткани кровеносные сосуды. Из клеточных элементов в сухожилиях имеются фиброциты, которые здесь называются сухожильными клетками.

Эластическая ткань по своему строению является плотной соединительной тканью, но в ней преобладают эластические волокна, которые являются главным элементом структуры ткани. Эластические волокна также расположены параллельно и окружены рыхлой соединительной тканью, связывающей их в одно целое. Клетки представляют собой обычный тип фиброцитов, изредка попадаются гистиоциты. Из эластической ткани состоят некоторые связки скелета, так называемые желтые связки позвоночника, выйная связка затылочной области.

Хрящевая ткань входит в состав некоторых частей скелета. Она неодинакова по своему строению. Основную массу ее ткани составляет межклеточное вещество; в зависимости от его характера различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Клетки хрящевой ткани лежат поодиночке или небольшими группами, по форме они разнообразны, но большей частью округлы. Небольшой слой межклеточного вещества, непосредственно окружающего клетку, кажется более светлым ободком, и его принято считать хрящевой капсулой. Круглое ядро клетки имеет неплотное строение. В протоплазме его имеются гликоген, жир и другие включения.

Все виды хряща обладают твердостью, будучи, однако, эластичными. Они легко режутся. Гиалиновый хрящ лучше всего противостоит давлению, но он не так гибок, тогда как эластический хрящ исключительно гибок и после прекращения сгибания снова принимает исходную форму.

Питание хряща происходит из кровеносных сосудов надхрящницы, однако в толщу самого хряща сосуды не проходят; питательные вещества проникают через стенки сосудов и медленно диффузным путем, преодолевая большое сопротивление, достигают клеток, лежащих в глубине хряща. Таким образом, глубокие части хряща находятся в менее выгодных условиях питания, чем поверхностные. Клетки в центре хряща от недостатка питания с возрастом дегенерируют и погибают. Этим нарушается обмен в центре хряща, что вызывает отложение в промежуточном веществе известковых солей.

У человека и высших позвоночных наиболее распространенной формой хрящевой ткани является гиалиновый хрящ, который имеет слегка голубоватую окраску и напоминает матовое стекло (рис. 25). Без предварительной обработки вещество хряща кажется совершенно однородным, но при известной обработке (под влиянием трипсина, баритовой воды) межклеточное вещество гиалинового хряща распадается на отдельные волоконца, по своей природе сходные с коллагеновыми волокнами. Вещество этих волоконец называется хондрином. При варке хрящ дает клей. Хрящ в целом обладает большой прочностью и упругостью, благодаря чему он и несет опорную функцию в организме.

Из гиалинового хряща у человека состоят хрящи гортани и дыхательного горла, грудинные концы ребер. Этим хрящом покрыты соприкасающиеся поверхности костей в суставах; благодаря его механическим свойствам в суставах амортизируются толчки, происходящие при движениях, и уменьшается трение скользящих поверхностей. У низших животных, например у акул, осетровых рыб и некоторых земноводных, скелет построен полностью из гиалинового хряща. У зародыша человека скелет также почти полностью хрящевой, хотя первые ядра окостенения появляются уже в утробном периоде; постепенная замена хряща костью идет на протяжении всего детского и юношеского возраста, вплоть до 22-25 лет.

Эластический хрящ обладает слегка желтоватой окраской и отличается от гиалинового тем, что его межклеточное вещество состоит преимущественно из эластических волокон различной толщины и густоты расположения. Из эластического хряща состоят ушные раковины, надгортанник, хрящевые пластинки крыльев носа.

Волокнистый хрящ характеризуется большим количеством коллагеновых волокон в межклеточном веществе. Хрящевые клетки здесь весьма немногочисленны и большей частью соединены в небольшие группы, покрытые плотными капсулами. У человека волокнистый хрящ встречается в хрящевой прокладке между позвонками и в некоторых суставах.

Костная ткань по своему строению является наиболее сложной из всех форм соединительной ткани. Образование костного вещества происходит из таких же мезенхимных клеточных тяжей, как и всей соединительной ткани. Клетки, возникающие из мезенхимы и дающие в дальнейшем костное вещество, называются остеобластами; они отличаются богатством протоплазмы и крупным размером ядра.

Главную роль в костной ткани также играет межклеточное вещество. Костеобразование отличается от возникновения простой соединительной ткани тем, что фибриллы здесь рано и прочно как бы сливаются между собой путем превращения межфибриллярного вещества в цементирующий субстрат. Межклеточное вещество костной ткани пропитывается минеральными солями (главным образом солями кальция), благодаря чему кость приобретает свойственную ей твердость и прочность, отличающую ее от всех других тканей организма.

Совокупность фибрилл промежуточного вещества костной ткани образует тончайшие пластинки, расположенные в определенном порядке, составляя губчатое, или компактное, вещество кости. Под микроскопом обнаруживается, что пластинки тесно налегают друг на друга и расположены концентрическими кругами вокруг каналов, идущих вдоль кости и сообщающихся с костными канальцами. Эти длинные каналы, имеющие в диаметре от 20 до 110 μ, получили название гаверсовых каналов; местами они ветвятся и образуют широкопетлистую сеть, в них обычно проходят кровеносные сосуды. На поперечных срезах ясно видна система костных пластинок, расположенных в форме колец в количестве от 8 до 15 вокруг гаверсова канала (рис. 27 и 28).

Наружный и внутренний слои трубчатых костей состоят из концентрически расположенных слоев пластинок. Между отдельными пластинками костного вещества, окружающими гаверсовы каналы, располагаются промежуточные, так называемые вставочные пластинки; они располагаются больше там, где пластинки, окружающие соседние гаверсовы каналы, прилегают неплотно одна к другой.

Питание костной ткани, по-видимому, лучше, чем хрящевой. В более тонких слоях кости жидкости, необходимые для жизнедеятельности клеток, легко проходят через систему тонких костных канальцев, в более же толстых массах костного вещества, кроме гаверсовых каналов, повсюду имеются еще более крупные каналы, в которых проходят кровеносные сосуды, питающие кость. Сосуды входят с поверхности кости через специальные питательные отверстия (foramina nutritia), продолжающиеся в так называемые фолькмановские каналы, которые проходят в веществе кости вначале перпендикулярно к ее поверхности, а потом поворачивают, направляются по оси кости и, распадаясь на множество более мелких трубочек, переходят в гаверсовы каналы.

Снаружи кость покрыта особой соединительнотканной волокнистой оболочкой. Этот слой соединительной ткани, прилегающий к наружной поверхности кости, называется периостом, или надкостницей (подобно надхрящнице). Через него кость также снабжается нервами и сосудами. Толщина этого слоя колеблется. Непосредственно прилегающий к кости слой периоста получил название камбиального (росткового); он богат не вполне дифференцированными клетками, способными к размножению; при этом непосредственно к костной ткани прилегают расположенные однослойно остеобласты (образователи нового костного вещества). За счет камбиального слоя периоста постепенно образуются тончайшие костные пластинки, и молодая кость растет в толщину. При разрушении костного вещества восстановление ее происходит за счет надкостницы. Заболевание же или разрушение периоста ведет за собой неминуемую гибель кости.

Снаружи к камбиальному слою примыкает слой фиброзной соединительной ткани с коллагеновыми пучками и эластическими сетями. В этом слое проходит много сухожильных пучков, прикрепляющихся к кости мышц; часть коллагеновых и эластических волокон проникает в кость. Количество этих волокон определяет прочность прикрепления периоста к костному веществу. В тех местах, где прикрепляются сухожилия, количество волокон, проникающих в кость, так велико, что периост невозможно отделить. Внешний слой периоста осуществляет связь с окружающими тканями, он очень богат сосудами и нервами.

Кровеносные сосуды кости, костного мозга и периоста связаны друг с другом и с сосудами тканей, окружающих кость. Из многочисленных сосудов периоста ответвляются мелкие веточки (капилляры), идущие в каналы костного вещества и соединяющиеся внутри с богатой сетью сосудов костного мозга. Лимфатические сосуды находятся только в поверхностном слое периоста. Многочисленные нервы частью оканчиваются в периосте, частью же входят в гаверсовы каналы и проникают до костного мозга.

Благодаря сравнительно хорошей проницаемости костной ткани для питательных жидкостей кость, несмотря на свою твердость, относится к числу тканей, наиболее способных даже во взрослом организме при помощи соответствующей перестройки приспосабливаться к изменяющимся условиям. Эта способность играет важную роль при заживлении костных повреждений.

Костная ткань развивается из соединительной и хрящевой. Она появляется у человеческого зародыша в начале третьего месяца утробной жизни. К этому времени зародыш уже имеет скелет, развившийся из клеток мезенхимы. Этот первичный скелет зародыша состоит из хрящевой и соединительной ткани. В дальнейшем костная ткань образуется или на месте соединительной ткани, или на месте хряща. Соединительнотканные клетки приобретают отростчатую форму, а промежуточное вещество пропитывается солями извести и образует описанную выше систему концентрических костных пластинок. Этот процесс идет при участии уже известных нам клеток остеобластов, которые усиленно размножаются, скопляются островками и, выделяя промежуточное вещество, замуровываются в нем, превращаясь в костные клетки. Таким путем образуется костная ткань на месте соединительной.

При развитии же костной ткани из хряща последний предварительно рассасывается и одновременно постепенно замещается соединительной тканью, которая затем благодаря деятельности тех же остеобластов превращается в костную. В участках хряща, удаленных от пунктов обызвествления, рост будущей кости продолжается, в местах обызвествления рост прекращается. Будущая костномозговая полость в местах обызвествления возникает таким образом, что на границе хряща и обызвествленного участка появляется ткань, богатая молодыми клетками и кровеносными сосудами, которая проникает в хрящ и разрушает обызвествленное хрящевое вещество. По мере роста и обызвествления кости мозговая полость постепенно увеличивается и наполняется кровеносными сосудами и первичным костным мозгом, состоящим из мезенхимных клеток, количество которых начинает сильно возрастать. Они представляют собой первые ступени развития кровяных клеток. Эти клетки и составляют основную массу костного мозга. Таким образом, из хрящевых структур путем растворения и замены их костной тканью, а также путем отложения новых костных масс снаружи из камбиального слоя надкостницы возникает кость как орган.

У зародыша такие части скелета, как позвоночный столб, основание черепа и конечности, являются хрящевыми, они представляют собой как бы хрящевые модели будущих костей. Кости же лица и крыши черепа у зародыша состоят из соединительной ткани, костная ткань развивается на месте ее.

Рассмотрев все разнообразие клеточных форм внутренней среды организма, мы можем разделить их на две большие группы. Часть клеток являются окончательно дифференцированными, достигшими конечной формы развития; они не могут больше размножаться и после более или менее длительного функционального периода гибнут (эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, остеоциты и некоторые другие). Другую группу составляют клетки, содержащие живую массу в таком состоянии, что они значительно ближе подходят к недифференцированной мезенхиме и способны к интенсивному размножению (оседлые клетки, блуждающие клетки в покое и различные круглые базофильные клетки). Известны многие случаи, когда один вид клеток из этой последней группы может превращаться в другой, поэтому клетки второй группы являются исходными формами для развития клеточных видов первой группы. При этом надо всегда иметь в виду, что исходной формой всех тканей внутренней среды является мезенхима с ее основными свойствами: неограниченной способностью к размножению и способностью давать начало развитию любых клеточных форм внутренней среды.

Источник