Что значит полное и неполное превращение

Полное превращение

Полное превращение – тип метаморфоза, при котором насекомое по мере своего развития проходит ряд последовательных стадий: яйцо, личинка, куколка, имаго. [4]

Полный метаморфоз сосновой совки

1 – яйцо; 2-6 – личинки разных возрастов

7 – куколка; 8 – бабочка

Полное превращение и изменения внешнего вида насекомых

Этот тип метаморфоза характерен для жуков, чешуекрылых, мух, трипсов и др. [3]

Смена стадий при полном метаморфозе часто сопровождается резким изменением внешнего облика насекомого. Например, яйцо, личинка, куколка и имаго у мух или бабочек выглядят совершенно не похоже друг на друга. [3] (фото)

На протяжении смены фаз и даже в пределах одной (обычно личиночной) стадии насекомые претерпевают несколько линек. Во время них они сбрасывают кутикулу, которая стала им «мала», и приобретают возможность расти. Периоды времени, которые находятся в пределах одной стадии и прерываются линьками, носят название возраста. Так, на протяжении личиночной стадии многих бабочек гусеницы обычно проходят 5-6 возрастов. По мере смены возрастов строение насекомых не меняется, они только увеличиваются в размерах. [3] [4]

Характеристики стадий

Яйцо. Неподвижная стадия, на протяжении которой формирующийся эмбрион находится внутри плотной оболочки. Он использует запасные питательные вещества и на протяжении большего или меньшего периода времени приобретает основные черты строения следующего этапа развития. По окончании данной стадии оболочки яйца разрываются, и наружу выходит личинка. [3]

Личинка. Как правило, личинка подвижна и способна к самостоятельному питанию. Обычно она характеризуется резкой «непохожестью» на остальные стадии развития, наличием недоразвитых органов, в первую очередь, гениталий. Крыльев у личинок также нет. Их главной биологической задачей является интенсивное питание и увеличение размеров тела. [3]

Личинки насекомых с полным метаморфозом, в отличие от аналогичной стадии при неполном превращении, объективно являются менее развитыми. Их ноги часто имеют меньшее количество члеников, у гусениц они представлены ложноножками, а у личинок мух их вовсе нет. Более примитивными также являются усики и другие структуры. «Наверстать» определенные этапы развития этим формам, как правило, удается лишь во время стадии куколки. [4]

Каннибализм у личинок божьей коровки

У некоторых хищных насекомых, например, божьих коровок, процесс выхода из яйца ассоциирован с интересным явлением – каннибализмом между молодыми особями. Сразу после освобождения от плодной оболочки личинкам требуется питание, и в его отсутствии они могут уничтожать и поедать друг друга. (фото) Это нельзя назвать однозначной особенностью только насекомых с полным превращением, однако среди них подобных примеров больше, нежели среди организмов с неполным метаморфозом. [2]

Куколка. Стадия, на протяжении которой насекомое в неподвижной форме пребывает в укромных местах, покрываясь оболочкой. В данный период в организме насекомого с полным превращением происходят не определяемые со стороны, но значительные перемены в анатомии тела, по ее окончании организм приобретает все черты взрослого, после чего особь покидает кокон. В конце стадии куколки при раздражении извне насекомое иногда может проявлять некоторую подвижность. [3]

Имаго. Имеет все органы, присущие представителям своего семейства, рода и вида, способно к воспроизводству. [3]

Источник

Полное превращение

Метаморфо́з насеко́мых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.

В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы — насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критерием в их классификации.

Содержание

Стадия личинки

Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

где a₁ — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, гусеницы тутового шелкопряда за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки ее сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твердых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (лат. hemimetamorphosis ), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение, или голометаморфоз (лат. holometamorphosis ), характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

Другая классификация истинных личинок основывается на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца:

Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам из паразитических перепончатокрылых. Они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части и несегментированное брюшко.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Анаморфоз (лат. anamorphosis ) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго.

Первичное превращение

Первичное превращение, или протоморфоз (лат. protomorphosis ), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз

Гиперморфоз (лат. hypermorphosis ) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (лат. hypermetamorphosis ), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистоилз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опрережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увелить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость

Особую форму метамоморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частиного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2 — 3.

Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условием, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходило деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

У насекомых же с неполным превращением возникла другая адаптация: эмбрионизация развития. Их личинки стали проходить ранние стадии в яйце, выходя из него уже приспособленными к открытому образу жизни. Само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращения развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить свое развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своем развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Все это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты еще не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники еще не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полеты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Источник

Метаморфоз насекомых. Полный и неполный

Общая характеристика класса Насекомые

Насекомые являются самым многочисленным классом типа Членистоногие. Их отличительными признаками являются дифференциация тела на голову, грудь и брюшко, а также наличие членистых конечностей. Насекомые имеют шесть ходильных ног и одну пару усиков. На груди большинства из них располагаются крылья. Они представляют собой двойные складки покровов.

Все насекомые характеризуются непрямым развитием. Это значит, что у них наблюдается стадия личинки. Но ее метаморфоз может протекать по-разному. К примеру, насекомые с полным превращением определенное время находятся в виде куколки. В этот период они не питаются, что обеспечивает им безболезненное переживание неблагоприятных условий.

Развитие с полным превращением

Иначе идёт развитие у бабочек. Из отложенного самкой яйца выходит маленькая гусеница (рис. 195) — личинка, совершенно не похожая на будущую бабочку и имеющая скорее червеобразную форму (отсюда неправильные названия для многих гусениц: «капустный червь», «озимый червь», «шелковичный червь»).

Правда, и гусеница, в отличие от настоящих червей, имеет все признаки, характерные для насекомых: её тело разделено на ясно обособленную голову, на грудь, состоящую из трёх сегментов и несущую три пары членистых ножек, и на длинное брюшко, на котором членистых ножек уже нет (заменяющие их здесь «ложные ноги», которыми гусеница плотно держится на месте, имеют иное строение и происхождение).

Однако во всех деталях строение гусениц сильно отличается от строения бабочки. Усики у неё зачаточные, глаза развиты слабо (в виде скопления отдельных боковых глазков), а ротовые части жующего типа, тогда как у бабочки усики длинные, глаза сложного строения и большие, а ротовые части преобразованы в длинный сосательный хоботок.

Грудные ножки у гусеницы очень короткие по сравнению с ножками будущей бабочки. Образ жизни у гусеницы и у бабочки также совершенно различен: гусеница крепко держится на листе и грызёт его своими челюстями, а бабочка летает по цветкам и сосёт из них жидкий нектар.

Гусеница может обратиться в бабочку только после полной перестройки почти всех частей тела.

И действительно, выкармливая какую-нибудь гусеницу (например, гусеницу капустницы), мы можем наблюдать, что после нескольких очередных линек гусеница, как говорят, «превращается» в куколку. Это превращение выражается в том, что развивающееся насекомое, освобождающееся при линьке из лопнувшей гусеничной шкурки, оказывается имеющим уже иную форму тела.

Присматриваясь к внешнему строению куколки, легко заметить, что у неё уже сформированы все части тела бабочки (рис. 196): спереди у неё сложены усики, вытянутый хоботок и три пары длинных ножек, по бокам прилегают к телу пока ещё короткие крылья, брюшко стало более коротким и не имеет ложных ножек. Значит, внешнее строение будущей бабочки сформировалось ещё под кожей подросшей гусеницы и обнаружилось при окукливании, когда гусеница в последний раз сбросила шкурку (рис. 196).

Но перестройке подвергаются и все внутренние органы развивающейся бабочки. Во время гусеничной стадии её кишечник был приспособлен к питанию листьями капусты, тогда как взрослая бабочка питается жидким нектаром цветов.

Её мускулатура должна быть приспособлена к полёту, а уже не к ползанию по поверхности ветвей и листьев. Иное строение получают и органы чувств: гусеница в своём поведении руководствуется преимущественно только осязанием (её глаза и усики развиты очень слабо), а взрослая бабочка — зрением и обонянием.

Следовательно, стадия куколки — это период внутренней перестройки организма в связи с изменением образа жизни при переходе от личиночной стадии к взрослому (имагинальному) состоянию.

Такой тип развития, когда взрослой форме предшествует стадия куколки, называется развитием с полным превращением. Кроме бабочек, полное превращение имеют жуки, мухи, комары, пчелы, осы, муравьи, ручейники и блохи.

Неполное превращение

Рассмотрим основные фазы, которые составляют полное и неполное превращение насекомых. В результате оплодотворения в обоих случаях из яйца вылупливается личинка. При развитии с неполным превращением она в общих чертах напоминает взрослую особь, но не имеет крыльев. Такая личинка питается и растет. Поскольку ее покровы не способны к растяжению, эта стадия сопровождается линькой. Только при этом условии возможно увеличение размеров и ее превращение во взрослую особь.

Насекомые с полным превращением линяют на стадии личинки, но после этого превращаются в куколку. У представителей отрядов Прямокрылые и Вши этого не происходит. Их личинка сразу развивается во взрослую особь. Примерами таких насекомых являются кузнечики, дыбки, медведки, саранча, платяная и человеческая вошь.

То есть при развитии с неполным превращением насекомые проходят следующие стадии: яйцо, личинка и взрослая особь.

Полный и неполный метаморфоз насекомых

Высших, или крылатых, насекомых разделяют на насекомых с полным и неполным превращением. Преобладающее большинство видов насекомых с полным метаморфозом проходят в своём развитии четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго. Однако имеются некоторые исключения (например, нарывники) — наблюдается явление гиперметаморфоза с пятью — шестью и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется «триунгулин». Другим исключением является неотения, представляющая собой способность достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки, например, у самок жуков рода Platerodrilus. При этом в развитии самок исключаются сразу две фазы: куколка и имаго (однако данное явление не исключает нормального развития самцов).

Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго). При этом у насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых и отличаются от них меньшими размерами, отсутствием или зачаточными наружными половыми придатками и крыльями.

У насекомых с полным превращением личинки обычно имеют червеобразную форму тела, и только имаго обладают всеми особенностями, характерными для отряда. У большинства видов насекомых с неполным превращением имаго и личинки ведут сходный образ жизни. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые называются нимфами, вторые — истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго проходит через промежуточную стадию — субимаго. Оно имеет внешние особенности взрослых насекомых, но не развито в половом отношении.

Рост и развитие личинок сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кожных покровов, благодаря чему происходят рост тела и его наружные изменения. Количество линек личинки неодинаково у разных насекомых и варьирует от трёх (мухи, многие жуки) или четырёх — пяти (бабочки, прямокрылые, клопы и др.) до 25—30 у подёнок и веснянок. С каждой новой линькой личинка вступает в следующую стадию, или возраст. Количество линек соответствует числу личиночных возрастов.

В конце концов личинки переходят во взрослое насекомое — имаго. У насекомых с неполным превращением это происходит во время последней линьки личинки, а с полным превращением — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Обычно куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению благодаря ритмичным изгибаниям тела (у верблюдок, некоторых мух). Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия — предкуколка. Куколки разных насекомых весьма отличаются друг от друга особенностями строения. Нередко перед окукливанием личинки окружают себя коконом, который чаще всего сооружается из шёлка. Часто шёлк служит основой для скрепления частиц субстрата, из которого формируется кокон. Многие личинки жуков и гусеницы бабочек не сооружают себе кокон, но изготовляют из окружающего субстрата и своих экскрементов округлую полость, образуя т. н. «колыбельку». Имаго является заключительной стадией жизненного цикла.

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у некоторых палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида.

В стадии имаго насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишь подёнки и т. д.

Численность того или иного вида насекомых не остаётся постоянной. Из года в год, в зависимости от природных условий, количество особей одного вида может меняться в десятки, сотни и тысячи раз. Периодически возникающие массовые размножения называются «вспышками численности». После подобных вспышек, как правило, следует снижение численности, и некоторое время вид может встречаться редко, после чего происходит восстановление обычной численности.

Цикл насекомого с полным превращением

Полное превращение предполагает развитие из личинки куколки. Она мало напоминает взрослую особь. У куколок нет крыльев и глаз. Их конечности могут быть укорочены или вовсе отсутствуют. У некоторых насекомых формируются временные личиночные органы. К примеру, у гусениц бабочек образуются ложные ножки.

Насекомые с полным превращением линяют несколько раз на стадии личинки. Потом они окукливаются. В этот период происходит практически полная перестройка организма. На этой стадии насекомые не питаются и не передвигаются. Существует ошибочное мнение, что куколка формирует сверху дополнительный покров. На самом деле это не так. На всех этапах насекомые покрыты только кутикулой. Развитие от личинки к куколке, а далее к взрослому насекомому сопровождается периодическими линьками.

Стадия личинки[ | ]

Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст

, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, тутовый шелкопряд за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Насекомые с полным превращением: таблица

Насекомые, которые в процессе развития проходят стадию куколки, более многочисленны. Поскольку в этот период животное может не питаться, в таком виде возможно переносить неблагоприятные условия. К примеру, так зимуют многие бабочки. Отряды насекомых с полным превращением и их основные характеристики представлены в нашей таблице.

Жесткокрылые представляют собой самый многочисленный отряд. В целом их насчитывается около 300 тысяч видов. Представителей отряда можно встретить на всех участках суши и в пресных водоемых. Все они имеют жесткие надкрылья, часто окрашенные в различные цвета. Вспомните, как заметен на фоне зеленых листьев колорадский жук. Такая окраска называется предостерегающей.

Питаются жуки листьями или более мелкими животными. Так, божьи коровки поедают тлю, а красотелы — гусениц бабочек. Развитие насекомых с полным превращением, в том числе и жуков, происходит в несколько стадий: яйцо, личинка, куколка, взрослое насекомое — имаго. Причем все они отличаются внешними признаками. Если личинки похожи на гусениц, то имаго имеет все признаки членистоногих.

Биология в лицее

Типы развития насекомых

У таракана, как и у представителей некоторых других отрядов насекомых (Поденки, Стрекозы, Богомолы, Веснянки, Прямокрылые, Уховертки, Вши, Равнокрылые

), развитие происходит
с неполным превращением. Это означает, что из яиц появляются личинки – маленькие насекомые, внешне очень похожие на родителей. Они отличаются от взрослых насекомых меньшей величиной, отсутствием крыльев и неразвитостью половой системы. Личинки несколько раз линяют, растут с каждой линькой и все больше и больше становятся похожими на взрослых насекомых. Со временем они становятся половозрелыми, и у них полностью формируются крылья. После этого насекомые больше не растут.
Таким образом, насекомое с неполным превращением проходит в своем развитии три стадии: яйцо

->
личинка
->
взрослое насекомое.
Развитие кузнечиков, клопов, тараканов и других, выше названых насекомых происходит с неполным превращением. У них молодь, вышедшая из яйца, уже похожа на взрослое насекомое. С каждой линькой это сходство становится всё больше.

У насекомых с полным превращением (метаморфозом) личинки совсем не похожи на взрослых особей. Таковы личинки бабочек, жуков, мух, ос, муравьев

. У этих личинок отсутствуют сложные глаза, имеются только простые глазки, или органы зрения совсем отсутствуют; тело чаще всего червеобразное (гусеницы бабочек). Нередко отсутствуют усики, нет крыльев. Личинки насекомых с полным превращением несколько раз линяют, растут. Достигнув предельных размеров, личинка превращается в
куколку
– это еще одна стадия развития, обычно неподвижная, промежуточная между личинкой и взрослым насекомым. Превращение личинки во взрослое насекомое происходит, именно на стадии куколки.

Таким образом, насекомые с полным превращением проходят в своем развитии четыре стадии: яйцо

->
личинка
->
куколка
->
взрослоенасекомое.
У насекомых с полным превращением личинки часто обитают совсем в других местах и питаются иной пищей, чем взрослые животные. Так, гусеницы (личинки бабочек) питаются зелеными частями растений, ротовой аппарат у них грызущий. Взрослые бабочки питаются нектаром цветков, и ротовой аппарат у них сосущий. Мошки сосут кровь млекопитающих, а их личинки живут в проточной воде рек и улавливают сносимые течением мелкие органические частички. Различие в местах обитания и в питании насекомых на разных стадиях развития с полным превращением исключает конкуренцию между личинками и взрослыми одних и тех же видов.

Большинству видов насекомых свойственно развитие с полным превращением.

Аудиофрагмент «Развитие насекомых»

Интерактивный урок-тренажёр (Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Среди насекомых существуют группы, развивающиеся с неполным превращением (вышедшая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое) и с полным превращением (червеобразная личинка превращается в куколку, из которой и выходит взрослое насекомое). Метаморфоз позволяет личинкам и взрослым формам избежать конкуренции за пищу и местообитания.

Чешуекрылые

Насекомые с полным превращением, примеры которых мы сейчас рассмотрим, являются одними из самых красивых представителей животного мира. Их научное название связано со строением крыльев, которые покрыты чешуйками. Но все привыкли называть их бабочками, что в переводе с православного означает «старуха, бабка». Это связано с древним поверьем, что в этих насекомых вселяются души умерших.

Слюнные железы гусениц бабочек выделяют особое вещество, из которых формируются нити. Из них насекомые плетут защитные оболочки — коконы или прикрепляют куколки к различным предметам. Нити бабочек шелкопрядов, длина которой может достигать 2 км, используют для получения натуральных тканей.

Перепончатокрылые

Отряды насекомых с полным превращением невозможно представить без общественных представителей Перепончатокрылых. Прежде всего это медоносные пчелы и муравьи. Они живут большими группами, в пределах которых четко распределены обязанности. Так, пчелиная семья состоит из царицы (матки), самцов — трутней и многочисленных рабочих особей.

Подобная картина наблюдается и в муравейниках. Эти насекомые являются настоящими тружениками. Строя себе жилища, они перемешивают почву, повышают ее пористость и обогащают ее органическими веществами. Муравьи считаются еще и непревзойденными «силачами». Эти уникальные насекомые способны поднять вес, превышающий их собственный примерно в 25 раз. Это возможно благодаря чрезвычайной силе сокращения их мышц.

Двукрылые

Представители отряда Двукрылые — также насекомые с полным превращением. Их легко узнать по характерному жужжанию. Этот звук возникает при колебании видоизмененной задней пары крыльев. Они называются жужжальцами и обеспечивают равновесие насекомого во время полета.

Вопреки сложившемуся мнению основной пищей комаров является нектар цветов. А вот самки некоторых видов действительно питаются кровью человека и животных. Это вещество необходимо им, чтобы формировать яйца. При этом комары могут переносить опасные заболевания, например, малярию.

Опасными насекомыми являются и мухи. Эти, на первый взгляд безобидные, обитатели жилища человека питаются пищевыми продуктами. Поэтому их личинки развиваются в скоплениях органики: помойных ямах, мусорниках, трупах животных. Вследствие этого на поверхности их тела и в пищеварительном тракте содержится огромное количество вирусов, яиц гельминтов, спор бактерий. Ними мухи и загрязняют продукты питания. Употребляя их, человек может заразиться дизентерией, тифом, туберкулезом и другими опасными заболеваниями.

Блохи

Еще одни кровососущие насекомые с полным превращением — это блохи. В результате паразитического образа жизни они полностью лишены крыльев. Они имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, с помощью которого питаются кровью человека и млекопитающих.

Блохи имеют очень маленькие размеры. Их тело, сплющенное с боков, едва достигает 5 мм. Оно увеличивается в размерах за счет роста брюшка по мере его наполнения кровью. А вот личинки блох питаются органическими остатками. Поэтому их можно найти на полу жилых домов и норах грызунов.

Блохи очень опасны. Они переносят целый ряд бактериальных и вирусных заболеваний. К ним относятся сальмонеллез, туляремия, гепатит В и С, клещевой энцефалит, сыпной тиф, чума, миксоматоз.

Итак, насекомые с полным превращением, примеры которых мы рассмотрели в нашей статье, представлены следующими отрядами: Жуки, Бабочки, Блохи, Перепончато- и Двукрылые. Личинки этих насекомых значительно отличаются от взрослых особей. А в ходе превращения у них происходит полный метаморфоз организма. При развитии с полным превращением насекомые проходят стадии яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого — имаго.

Развитие насекомых

Развитие с полным превращением

Развитие, при котором насекомое проходит четыре стадии: яйцо – личинка – куколка – взрослое насекомое, называют развитием с полным превращением. Так развиваются жуки, бабочки, блохи, комары, мухи, пчелы, осы, муравьи и некоторые другие насекомые.

У насекомых с полным превращением личинки отличаются от взрослых не только по строению, но и образом жизни. Они обычно развиваются в другой среде, чем взрослые. Это открывает перед насекомыми доступ к всевозможным местообитаниям, в которых условия жизни личинок и взрослых совершенно различны. Полное превращение позволяет виду насекомого использовать преимущества по меньшей мере двух абсолютно разных местообитаний, одновременно избегая многих неблагоприятных условий. Это ведет к развитию многообразных сложных форм поведения насекомых. Вот почему такие насекомые с полным превращением, как жуки, бабочки, перепончатокрылые и мухи, достигли наибольшего расцвета в природе. Их насчитывают около 900000 видов.

После оплодотворения самка майского жука зарывается в почву и там откладывает яйца.

Личинка. Из яиц в конце лета выходят личинки. Ни внешним видом, ни образом жизни они совсем не похожи на взрослых жуков. Толстое беловатое тело личинки дугообразно изогнуто и одето мягким хитиновым покровом. Более плотный желтовато-коричневый хитиновый покров на большой голове и на трех парах ног. Крылья у личинки не развиты. По бокам тела заметны дыхальца. В задней части брюшка просвечивает кишечник, заполненный землей: молодые личинки питаются перегноем. Осенью личинки уходят глубоко в почву и зимуют. Весной следующего года они поднимаются к поверхности почвы, где в течение лета объедают корни травянистых растений и сеянцев сосны. Зиму личинки опять проводят в глубине почвы. Следующим летом (третий год развития) выросшие личинки объедают корни кустарников и деревьев. Молодые растения от этого могут засохнуть.

Куколка. Перезимовав третий раз и сильно увеличившись, личинка в конце весны углубляется в почву и, сбросив личиночный покров, превращается в куколку. Куколка майского жука внешне напоминает взрослое насекомое. На ней можно различить голову с ротовыми органами и усиками, сложные глаза, на груди куколки сложены ноги, заметны небольшие крылья. Хитиновый покров куколки довольно плотный, но неокрашенный. Куколка может слегка шевелить брюшком, но не способна передвигаться и питаться. Это покоящаяся стадия в развитии майского жука. Под хитиновым покровом куколки за счет накопленных личинкой питательных веществ происходят сложные изменения, приводящие к развитию всех органов взрослого насекомого. К осени шкурка куколки лопается, из нее выходит взрослый жук с мягкими бесцветными покровами, которые вскоре твердеют и приобретут характерную окраску.

Жуки остаются зимовать в земле и выбираются на поверхность только весной следующего года.

Развитие с неполным превращением

У тараканов, саранчи, клопов из яйца выходит личинка, сходная по наружному строению, образу жизни и питанию со взрослыми насекомыми. Маленькая личинка питается и растет, периодически линяет и с каждой линькой становится все более похожей на взрослое насекомое. Куколка при этом не образуется. Такое развитие, при котором насекомое проходит три стадии: яйцо – личинка – взрослое насекомое, называют развитием с неполным превращением. Во взрослом состоянии насекомые не растут и не линяют.

Источник