Что значит фимбрии выражены

Что значит фимбрии выражены

Поражения дистальных участков труб составляют 85% всех случаев трубного бесплодия. Причинами его могут быть воспалительные заболевания тазовых органов, перитонит тазовой области, предшествующие хирургические вмешательства.
Необходимо составить стандартный отчет: несмотря на существование различных классификаций дистальной трубной патологии, наиболее широко используют классификацию ASRM трубы в дистальном отделе непроходимости.

Сальпингостомия при дистальной трубной непроходимости. Процедуру устранения непроходимости в дистальной части фаллопиевой трубы называют терминальной сальпингостомией, или сальпингонеостомией. Здесь необходим систематизированный подход. Во-первых, фаллопиеву трубу освобождают от любых окружающих ее спаек. Затем трубу расширяют с помощью разведенного раствора контрастного вещества, который вспрыскивают через канюлю, введенную внутрь матки.

Затем обследуют расширенный гидросальпинкс. Осуществляют его разрез вдоль бессосудистой белой линии гидросальпинкса с помощью лапароскопических ножниц. Маточную трубу иммобилизуют смещением матки и с помощью лапароскопических щипцов. Выворот слизистой трубы (эверсия) достигают подшиванием ее в нужном положении узловым по-лиглактиновым швом 6-0. Эверсию также можно обеспечить с помощью легкой коагуляции серозной поверхности трубы на расстоянии приблизительно 5 мм от края трубы, что приводит к ретракции слизистого слоя и формированию эверсии.

В зависимости от степени поражения маточных труб частота беременности после сальпингостомии составляет 10-35%. При сравнении результатов микрохирургической сальпингостомии с таковыми при макроскопическом методе метаанализ показал увеличение частоты беременности и снижение доли внематочных беременностей в первом случае. Было также обнаружено, что процент маточной беременности оказался значительно ниже при лапароскопическом подходе. Однако такой вывод был сделан по результатам всего четырех нерандомизированных исследований.

Фимбриопластика при дистальной трубной непроходимости

Фимбриопластика — освобождение от спаек, покрывающих фимбрии фаллопиевой трубы, или брюшины, окружающей фимбрии. Операцию выполняют для устранения фимбриального фимоза, который становится причиной частичной непроходимости фаллопиевых труб. Некоторые из этих спаек могут выглядеть как минимальное слипание фимбрии, их следует бережно разъединить ножницами.

При более тяжелых формах поражения бахромок дистальная часть трубы может быть расширенной, но проходимой. Плоскостные спайки разделяют лапароскопическими ножницами. Процедуру можно провести также путем введения двух зажимов в просвет ампулы маточной трубы с последующим их разведением в стороны. Это действие повторяют до тех пор, пока фимбрии не расправятся. В тяжелых случаях требуется наложение нескольких узловых швов полиглактином 6-0 для поддержания бахромок в расправленном состоянии.

Сальпингэктомия при дистальной трубной непроходимости

В некоторых исследованиях продемонстрировано чрезвычайно неблагоприятное влияние гидросальпинкса на результат ЭКО с переносом эмбриона.
Возможно, это связано с токсичными веществами, находящимися в жидкости гидросальпинкса, которые, попадая в полость матки, наносят вред процессу переноса эмбриона. Метаанализ большого количества проведенных процедур выявил, что при ЭКО у женщин с гидро-сальпинксом показатель беременности вдвое ниже, а показатель выкидышей вдвое выше, чем при ЭКО женщин с другими причинами трубного бесплодия. Чтобы увеличить частоту рождения живых детей в результате ЭКО, рекомендуют удалять перед ЭКО фаллопиевы трубы. В особенности необходимо удалить гидросальпинкс, видимый при УЗИ.

Однако не столь ясно, нужно ли удалять маточные трубы в случаях умеренной тяжести заболевания, когда гидросальпинкс определяют только при ГСГ. Интересно, что сальпингэктомия или проксимальная трубная непроходимость вследствие одностороннего гидросальпинкса увеличивает процент возникновения естественной беременности.
Возможные варианты решения проблемы гидросальпинкса при ЭКО — дренирование, сальпингостомия, проксимальная перевязка труб и сальпингэктомия.

Удаление жидкости при гидросальпинксе осуществляют трансвагинально аспирацией с помощью специальной иглы под контролем УЗИ перед циклом ЭКО или во время забора ооцитов. Эта техника не вполне эффективна, жидкость имеет тенденцию вновь накапливаться после аспирации.

Сальпингостомия особенно подходит молодым женщинам с гидросальпинксом, не желающим удаления фаллопиевых труб, чтобы в дальнейшем сохранить шансы на естественное зачатие. Однако существует риск повторной окклюзии трубы с образованием гидросальпинкса. Не выяснено, насколько различаются показатели наступления беременности при ЭКО после использования сальпингостомии и сальпингэктомии.

Перевязка проксимальной части трубы — разумная альтернатива для женщин с гидросальпинксом, проходящих процедуру ЭКО. Частота беременности после проксимальной перевязки труб и сальпингэктомии приблизительно одинакова. В одном ретроспективном исследовании пациенток, прошедших ЭКО, было отмечено, что по статистике лапароскопическая сальпингэктомия и перевязка фаллопиевых труб одинаково эффективны для цикла ЭКО с переносом эмбриона. Закрытие лигатурой проксимальной части трубы проще, оно служит предпочтительным методом для женщин с наличием плотных спаек в области малого таза.

Недавно в сообщениях об отдельных случаях из практики было предложено использование гистероскопического доступа для окклюзии маточных труб у пациенток с гидросальпинксом и при выраженном спаечном процессе в полости таза, что связано с высоким риском осложнений.

Возможно, что профилактическое применение антибиотиков — это все, что необходимо для увеличения частоты успешного переноса эмбриона при наличии гидросальпинкса, по крайней мере, теоретически. В одном из ретроспективных исследований сообщают, что применение доксициклина увеличивало частоту беременности при ЭКО. Однако рекомендована перевязка маточных труб.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Непроходимость маточных труб

Развитие современной реконструктивно-пластической хирургии и вспомогательных репродуктивных технологий дает высокие шансы наступления беременности с диагнозом непроходимость маточных труб или их отсутствие.

Нормальное строение и функционирование маточных труб

Маточные трубы представляют собой тонкие трубочки длиной около 8-10 см. Стенка маточной трубы состоит их 3 слоев – слизистого, мышечного, серозного. Начало маточной трубы исходит из стенки матки в области угла и открывается фимбриальным отделом к яичнику. Просвет маточной трубы равномерно расширяется от матки к яичнику, представляя собой воронку. Именно фимбриальный отдел играет важную роль в захвате яйцеклетки и направлении по маточной трубе в полость матки. Только при сохраненном фимбриальном отделе маточной трубы, а также ресничек слизистой маточной трубы возможен транспорт яйцеклетки в полость матки.

Яйцеклетка не наделена возможность самостоятельно передвигаться по маточной трубе, только сокращение маточной трубы и синхронное движение ресничек продвигают яйцеклетку в полость матки. Если фимбрии повреждены воспалительным или/и спаечным процессом, то у эпителия может полностью или частично отсутствовать способность захватывать яйцеклетку и продвигать её по трубе. Повреждение реснитчатого эпителия сильно препятствует оплодотворению, значительно снижая его шансы. Иногда маточная труба проходима механически, а при выполнении тубоскопии выявляется полное разрушение реснитчатого эпителия маточной трубы. В таких случаях можно говорить о возникновении внематочной беременности при внешне сохраненной и проходимой маточной трубе. В том случае, когда проходимость маточных труб затруднена или реснички не способны полноценно функционировать, существует вероятность возникновения внематочной (эктопической) беременности.

Причины непроходимости маточных труб

К причинам, повлекшим непроходимость маточных труб относят:

Полная непроходимость возникает, когда все отделы трубы или её часть непроходимы. Причиной постановки данного диагноза часто становится воспаление органов малого таза, которое возникает из-за специфической или неспецифической инфекции или наружного генитального эндометриоза. При эндометриозе, выстилающая внутреннюю поверхность матки ткань разрастается в размерах за пределами её полости. Эндометриоз вызывает непроходимость труб, образованию в них спаек. При высокой степени развития эндометриоза возрастает и вероятность распространения спаек. Симптомы эндометриоза могут выражено проявляться не у всех женщин. Если отсутствуют обильные менструальные выделения или менструальный цикл сопровождается спазмами, то заболевание трудно диагностируется. Достоверно определить наличие эндометриоза можно методом лапароскопии.

Инфекции маточных труб

Инфицирование органов малого таза может произойти из-за развития аппендицита или колита, наличия инфекции в кишечнике, наличия заболеваний, передающихся мочеполовым путём. Частое спринцевание может спровоцировать появление инфекции в малом тазу, в большей части это относится к неспецифической инфекции. Женщина может и не знать, что она перенесла серьёзную инфекцию, которая привела к непроходимости маточных труб. Только пытаясь забеременеть, она узнаёт о своей болезни в процессе обследования. Наиболее распространёнными причинами возникновения инфекций в малом тазу являются заболевания, передающиеся половым путём.

В прошлые годы наиболее часто выявлялась гонорея, в настоящее время — хламидиоз. Повторные заболевания хламидиозом часто приводят к бесплодию вследствие непроходимости маточных труб. Но даже единичного случая может хватить, для того, чтобы проходимость маточных труб была утрачена.

Современные лекарственные средства сравнительно легко излечивают от гонореи и хламидиоза, а вот спаечный процесс в малом тазу медикаментозной коррекции не поддается. Именно поэтому, диагностируя бесплодие, врач назначает анализ на выявление этих инфекций не только методом ПЦР, но и путем определения антител в крови.

У женщин, не имеющих инфекций в органах малого таза, всё же могут возникать спайки в области яичников и маточных труб. К их появлению может привести операция на яичниках или других органах брюшной полости, то есть развивается спаечный процесс послеоперационного генеза. Вероятность появления спаек повышается, если операция была обширной или осложнялась инфекцией, сопровождалась постановкой дренажей в брюшную полость. Например, разрыв аппендикса, массивное внутрибрюшное кровотечение. Сперматозоид может не встретить на своём пути яйцеклетку даже при незначительной деформации трубы. Также повышается вероятность внематочной беременности.

Диагностика проходимости маточных труб

Для исследования возможных причин бесплодия очень важно провести обследование на проходимость маточных труб, так как трубный фактор бесплодия часто встречается. Проходимость маточных труб определяется двумя методами: гистеросальпинографией и диагностической лапароскопией.

Гистеросальпингография или метросальпингография (ГСГ или МСГ) относится к рентгенологическим исследованиям. В матку вводится специальное контрастное вещество, которое помогает визуализировать внутреннее состояние полости матки и фаллопиевых труб. Чтобы исключить возможность облучения оплодотворённой яйцеклетки, данное рентгенологическое исследование проводится сразу после окончания менструации. При выполнении гистеросальпингографии в данном менструальном цикле нежелательно планировать беременность.

Гистеросальпингография производится без наркоза под местным обезболиванием. Требуется лишь принять небольшую дозу обезболивающего препарата внутримышечно или выполнить парацервикальную блокаду. Это снимет дискомфорт, а рентгеновская процедура вызовет максимум незначительные спазмы. Для снижения риска внести в брюшную полость инфекцию, некоторые врачи назначают антибиотики. Результаты ГСГ дадут понять, насколько проходимы трубы и нормально ли состояние полости матки. Однако точность этого метода составляет лишь 83%.

Медицинская практика показывает, что ГСГ может привести к наступлению беременности за несколько первых циклов овуляции. Это объясняется промывающим эффектом вводимого контрастного раствора. Гистеросальпингография на сегодня является одним из самых важных этапов первичного обследования при бесплодии. Проходимость фаллопиевых труб проверяют и под контролем ультразвукового исследования. Такая процедура называется соногистеросальпингоскопией (СГСС). Она схожа с ГСГ, но исключает облучение органов малого таза, так как вместо контрастного вещества вводится стерильный физиологический раствор.

Недостатком УЗИ проходимости маточных труб является его низкая достоверность, поскольку рентгеновский аппарат намного точнее, чем УЗИ-аппарат. Хотя рентгеновские снимки позволяют точно оценить проходимость труб и состояние матки, но они не дают достаточного представления о спаечном процессе и очагах эндометриоза, которые могут стать причинами бесплодия.

Наружную поверхность маточных труб лучше оценивает лапароскопия. Данное исследование дополняет результаты ГСГ и проводится под общим наркозом. Эндоскоп, небольшой оптический медицинский инструмент, вставляется в брюшную полость через отверстие в самом пупке или рядом с ним. Врач лапароскопом исследует яичники, матку, трубы, осматривает брюшину и брюшную полость. Окрашенное вещество, поступающее через цервикальный канал в матку и маточные трубы, показывает, проходимы ли они. Для выполнения хирургических манипуляций, в область малого таза, через разрез в лобковой области, вводят дополнительные хирургические инструменты через 3 мм проколы. Во время лапароскопии возможно рассечение спаек, удаление кист яичников и миоматозных узлов матки, шейвинг (иссечение) очагов эндометриоза.

Снимки гистеросальпингографии

Правая маточная труба непроходима в ампулярном отделе.

Левая маточная труба свободно проходима.

Буква «R» на снимке указывает на правую сторону пациентки.

Стрелкой показано препятствие в ампулярном отделе правой маточной трубы.

Правая и левая маточная труба проходима с затруднением ввиду наличия двусторонних вентильных сактосальпинксов.

На снимке четко видны расширенные и извитые маточные трубы.

Стрелкой показана маточная труба слева с наличием вентильного сактосальпинкса.

Буква «R» на снимке указывает на правую сторону пациентки.

Левая маточная труба свободно проходима.

Правая маточная труба непроходима в интрамуральном отделе.

Стрелкой показано наличие препятствия в устье правой маточной трубы.

Буква «R» на снимке обозначает правую сторону пациентки.

Левая маточная труба непроходима в ампулярном отделе.

Правая маточная труба проходима с затруднением ввиду наличия вентильного сактосальпинкса справа.

Стрелкой показан вентильный сактосальпинкс справа.

Буква «R» на снимке указывает на правую сторону пациентки.

Методы лечения при непроходимости маточных труб

Непроходимость маточных труб в различных отделах ликвидируется путём лапароскопии. Это хирургическая операция, позволяющая видеть органы малого таза и брюшной полости. Ранее такие операции проводились путём лапаротомии — полостной операции с повышенным риском повторного образования спаек.

В настоящее время большинство гинекологических операций производятся путем лапараскопии в Москве. После нее пациентки восстанавливаются значительно быстрее при минимальном проценте осложнений.

Микрохирургические методы позволяют удалять при лапароскопии спайки в брюшной полости и восстановить проходимость маточных труб. Микрохирургические методы лечения проводятся под увеличением, поэтому они очень точные и высокоэффективные. При таком лечении удаётся восстановить даже маточные трубы. Повторные реконструктивно-пластические операции на маточных трубах редко приводят к беременности. Поэтому важно, чтобы первая операция прошла успешно и была тщательно проведена опытным гинекологом. Большие сомнения вызывает необходимость многократных операций на маточных трубах. Анализ зарубежной литературы показывает, что повторные лапароскопические операции имеют низкую эффективность.

Накопленный опыт говорит, что наступление беременности при таких гинекологических операциях составляет всего 10%. Положительный результат операции во многом зависит от степени поражения маточных труб и в большей части фимбриального отдела и реснитчатого эпителия.

Несмотря на усилия гинеколога, возможно появление новых спаек, сводящих эффективность лапароскопии к минимуму. Если спайки расположены только вокруг труб, при хирургическом методе лечения беременность наступает в 50% случаев. Частота наступления беременности снижается, если фимбрии (реснички на конце маточной трубы) имеют множественные повреждения спаечным процессом. При непроходимости в ампулярном отделе, операция даёт от 20 до 30% положительных результатов. Хирургия при частичной непроходимости труб помогает добиться беременности, но она неэффективна при полной непроходимости. Восстановив механическую проходимость маточной трубы, не всегда удаётся восстановить нормальную работу реснитчатого эпителия и гладкой мускулатуры труб.

Пациенткам повторно даже не предлагают восстановить проходимость маточных труб лапароскопическим методом, так как процент наступления беременности крайне мал, зато часто происходит внематочная беременность. Имея такой диагноз, лучше всего обратиться к экстракорпоральному оплодотворению (ЭКО). Внематочная беременность опасна тем, что при её наступлении возможен разрыв фаллопиевых труб с обильным кровотечением, что создаёт угрозу жизни пациентки.

Очень важно при наступлении беременности вовремя обращаться к врачу.

Особенно это актуально для женщин, перенёсших операцию на трубах. С помощью экстакорпорального оплодотворения легко преодолевается трубно-перитонеальное бесплодие. Яйцеклетка, извлекается из яичников, минуя маточные трубы. Эмбрионы, полученные в лаборатории, сразу переносятся в матку. В случаях тяжёлого повреждения труб, ЭКО — наиболее предпочтительный вариант лечения, по сравнению с реконструктивно-пластической операцией на маточных трубах.

Источник

Фимбрии

Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.

Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.

Содержание

Пили типа 1

Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от нее, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М мочевине, 1 N NаОН, устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением pH, что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок, образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа.

Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —2,0—2,5 нм. Формирование пилей общего типа 1 определяется генами, положенными в хромосоме. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре, тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность, снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов, к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам, содержащим маннозу. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты ее молекулами. Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.

Пили типа 2

Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.

Другие типы пилей

Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека. Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5—26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея. При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике, а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.

Половые пили

Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.

Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот, отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия. Образованию пилей препятствуют цианид, динитрофенол, азид натрия. Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F—фактором образуют 1—2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде — до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4—5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4—5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили — активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги, специфичные для F—пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК-содержащие фаги — на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, — на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.

Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I—фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4—8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.

Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.

Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.

Пили, подобные пилям E. coli, образуют и другие представители Enterobacteriaceae. Половые пили имеют Vibrio, Pasteurella, Aeromonas, Pseudomonas.

Источник