Что значит фасеточные глаза
Сложные или фасеточные глаза
Сложные глаза – это главный парный орган зрения насекомых.
Содержание:
У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или темени у них находятся три простых глазка (в середине – дорсальный, по бокам от него – латеральные), а по бокам головы располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у личинок с неполным превращением, и передают в мозг большую часть получаемой визуальной информации. [3]
Общее строение глаз
Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на темени.
Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.
По форме сложные органы зрения чаще близки к округлым, однако в ряде случаев они каплевидные (как у богомола) или почковидные, так как имеют вырезку, на которой «сидит» антенна (как у ивового толстяка Lamia textоr). В некоторых случаях вырезка настолько резкая, что отделяет верхнюю и нижнюю часть глаза друг от друга, из-за чего кажется, что глаз у насекомого не два, а четыре (пример – жук Tetrops praeusta). Иногда особенности формы и размера глаз определяются принадлежностью к тому или иному полу. Так, самцы обычно имеют более развитые глаза, нежели самки, что особенно видно на примере трутней и рабочих пчел. У слепней они соприкасаются в середине головы у самцов и не соприкасаются у самок. [3]
Фасеточные глаза состоят из отдельных структурных единиц, которые называются омматидиями. Роговицы (наружные линзы) омматидиев тесно сближены между собой и при рассматривании глаза с поверхности выглядят как шестигранники. Эти шестигранники носят название фасеток, из-за чего сложные глаза также известны как фасеточные. [2] (фото)
В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят трахеи, пронизывающие его и проходящие между омматидиями. На месте глаза головная капсула образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной склерит; он является опорной структурой глаза. [3]
Окраска глаз насекомых
1 – равномерная у мухи; 2 – пятнистая у пчелы-плотника
3 – полосатая у журчалки; 4 – ложный зрачок у стрекозы
Омматидий как структурная единица сложного глаза
В некоторых случаях омматидии сравнивают по строению с дорсальными глазками, однако анатомически они представляются, скорее, более похожими на латеральные. Тем не менее, даже несмотря на это сходство, они имеют ряд индивидуальных особенностей.
Количество омматидиев в глазу насекомого может быть различным, однако в большинстве случаев оно очень велико. Глаз комнатной мухи включает до 4000 структурных единиц, у некоторых бабочек каждый орган зрения объединяет в себе до 17 000 омматидиев, а у стрекоз, отличающихся особенно крупными размерами глаз, количество мелких элементов достигает 28 000. Одновременно, существуют насекомые, у которых их гораздо меньше. К примеру, рабочие муравьи имеют сложные глаза, в которых «всего» 100-600 омматидиев, а у рабочей касты Ponerapunctatissima каждый сложный глаз представлен лишь одним омматидием. [3] [2]
Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. Омматидии майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана – 32 микрона.
Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности головы, поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов. [3]
Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:
Состоит из линз, преломляет и направляет свет.
Воспринимает и передает зрительную информацию.
Изолирует каждый омматидий от других и придает глазам окраску, которая может быть однородной или неравномерной. Даже в пределах одного органа зрения различные омматидии могут отличаться по строению этого аппарата, количеству и расположению пигмента в нем, поэтому при рассматривании со стороны глаза некоторых насекомых кажутся пятнистыми, полосатыми или даже имеют ложный зрачок. [3] (фото)
Членимая калейдоскопическая сложность. Об устройстве и потенциале фасеточного глаза
Некоторое время назад я планировал разместить здесь откровенно антирелигиозную статью и пройтись по излюбленному примеру креационистов, связанному с нечленимой сложностью. Я хотел разобрать казус с отказом признавать эволюцию глаз, но обнаружил на Хабре превосходную статью Вячеслава Пуговкина @ra3vdx, в которой разобрана именно эта проблема. Поэтому я решил изменить акценты и развернуть не менее интересную тему: рассказать об устройстве и бионическом потенциале фасеточного глаза. Давайте об этом поговорим – и начну я, пожалуй, с ваятельницы Лин, главной героини гротескного романа, написанного Чайной Мьевилем.
Я всерьез заинтересовался устройством фасеточных глаз примерно летом-осенью 2013 года, когда прочел «Вокзал потерянных снов», первую книгу о городе Нью-Кробюзон, «странное фэнтези» Чайны Мьевиля. Его фантасмагорический город является редкостной пародией на родной Лондон, и писатель, не скрывающий свою бескомпромиссную марксистскую позицию, до отказа набивает сюжет обличением и сатирой гнилого мультикультурного общества, всяческого гендерного хаоса, полицейского государства, коррупции, наркомании и корыстного предательства. Повышенное внимание он уделяет приезжим, которых называет «ксениями». Именно к ксениям, а конкретно к расе хепри принадлежит Лин, муза и сожительница Айзека Гримнебулина — ученого-вольнодумца, уволенного из университета и пробавляющегося инженерным фрилансом.
Как и положено хорошему фэнтези, книга Мьевиля заимствует причудливых существ из мифов. Хепри – это древнеегипетский бог восходящего солнца, у него отсутствует голова, а на ее месте находится огромный жук-скарабей:
Хепри
Аналогичным строением обладает Лин:
В выпуклых зеркальных глазах Лин город представал в виде причудливой зрительной какофонии. Миллион мельчайших частиц целого; каждый малюсенький пятиугольный сегмент горел яркими разноцветными огнями и еще более яркими сполохами, невероятно чувствительный к световым градациям, однако слабо различающий детали, если только Лин не вглядывалась пристально, до легкой боли в глазах. Каждый из сегментов сам по себе не давал ей возможности различать мертвые отслаивающиеся чешуйки полуразрушенных стен, поскольку архитектурные сооружения сводились к простым цветовым пятнам. И все же она в точности знала, как они выглядят. Каждый видимый фрагмент, каждая часть, каждая форма и каждый оттенок цвета обладали каким‑то неуловимым отличием, что позволяло Лин судить о состоянии построек в целом.
Лин уже пыталась описать Айзеку свое видение города.
«Я вижу ясно, как и ты, даже яснее. Для тебя все недифференцированно. В одном углу – развалины трущоб, в другом – новенький поезд со сверкающими поршнями, в третьем – какая‑то тетка, намалеванная на брюхе старого грязно‑серого дирижабля. Тебе приходится воспринимать это как одну картинку. Жуткая каша! Никакого смысла, противоречит самому себе, сплошная путаница. Для меня каждая маленькая часть представляется как нечто целое, каждая хоть на малую толику отличается от соседней».
Очевидно, что описанное фасеточное зрение у разумного существа – допущение не менее смелое, чем замена головы на тело скарабея. Тем не менее, давайте разберемся, как устроены фасеточные глаза, и почему они оказались столь успешной эволюционной находкой для насекомых, паукообразных и ракообразных.
Устройство глаза
Человеческий глаз, по принципу которого работают многие оптические приборы (в английском языке даже встречается выражение «camera eye») – это прежде всего front-end сложного и крупного мозга. Нейрофизиологический потенциал мозга достаточен для многофакторной обработки изображений. Поэтому глаз, по сути, служит емкостью для зрительных клеток и содержит примерно 6 миллионов клеток-колбочек и 120 миллионов клеток-палочек. Глаз позвоночного обладает сравнительно узким полем обзора (поэтому зайцу, например, пришлось разнести глаза по бокам головы, чтобы это поле увеличить), при этом для нашего глаза характерна выдающаяся способность распознавания паттернов, которая вместе с бинокулярностью позволяет ориентироваться на местности, воспринимать перспективу, а также смотреть стереокартинки (я, кстати, не умею).
Фасеточный глаз насекомого устроен совершенно иначе. Он состоит из светочувствительных элементов-омматидиев, плотно прилегающих друг к другу по принципу сот. Количество омматидиев весьма отличается у разных видов насекомых: от 100 у рабочего муравья до 30 000 у стрекозы. Каждый омматидий действует независимо от остальных, поэтому фасеточному глазу свойственна избыточность: при повреждении части фасеток глаз остается функциональным. Ключевыми функциональными характеристиками человеческого глаза являются глубина и прозрачность, обеспечивающие преломление света. Кроме того, человеческий глаз имеет радужку, играющую роль фотографической диафрагмы, а также оснащен мышцами. Вся эта инфраструктура обеспечивает движение и аккомодацию глаза, а мозг отвечает за обработку, анализ и достраивание изображений.
Возможности насекомого значительно скромнее, поэтому поддерживать функционирование подобного глаза (а тем более, «беречь его как зеницу ока») насекомое бы не смогло. Глаз слишком тяжелый и энергозатратный орган. Поэтому эволюция предпочла максимально компактно уложить на выпуклой поверхности светочувствительные омматидии, и именно за счет выпуклости увеличить поле обзора. Кстати, Лин немного лукавит: разумеется, картинки от соседних омматидиев накладываются друг на друга и отчасти пересекаются.
При этом достоинства фасеточного глаза по сравнению с оптическим не ограничиваются шириной поля обзора. Фасеточный глаз отлично улавливает движение (поэтому так сложно прихлопнуть муху), а также направление, откуда идет свет. Например, человек различает максимум 20 вспышек света в секунду, а пчела – в десять раз больше. Анатомически фасеточные глаза немного отличаются друг от друга и относятся к трем основным типам: аппозиционные (a), нейросуперпозиционные (b) и оптикосуперпозиционные, где последние, в свою очередь, подразделяются на рефлекторные (c), рефракторные (d) и параболические (e).
Проще всего устроен аппозиционный фасеточный глаз, вот как он работает:
На основании изложенного понятно, что насекомые в принципе близоруки: они неспособны сфокусироваться на предмете, а также не обладают зоркостью в привычном нам смысле. Фасеточный глаз рассмотрит предмет тем лучше, чем на большее количество омматидиев попадет свет, то есть, чем ближе к рассматриваемому предмету находится насекомое. Возможно, именно поэтому у насекомых так развито обоняние и феромонная коммуникация. Таким образом, насекомому важно не столько рассмотреть, сколько заметить что-либо.
Следовательно, фасеточный глаз оказывается не столько оптическим прибором, сколько матрицей датчиков/светочувствительных элементов. Давайте поговорим о некоторых бионических вариантах его использования.
Бионика на основе фасеточного глаза
Начнем с чисто энергетического примера. Речь о перовскитах, минералах на основе титаната кальция CaTiO3. В 2012 году они привлекли внимание ученых как новый перспективный материал для изготовления солнечных батарей. Дело в том, что перовскит преобразует солнечную энергию непосредственно в электрическую (заметно эффективнее, чем кремниевые ячейки), а также тонок, легок и компактен. При этом он очень нестоек механически. Оказалось, что ровный слой перовскита трескается и шелушится не только при механическом, но и при тепловом воздействии.
В 2017 году стэнфордские ученые соотнесли дизайн перовскитовой солнечной батареи с формой фасеточного глаза мухи. Они обратили внимание именно на вышеупомянутую избыточность фасеточного глаза, а также на шестиугольную укладку омматидиев наподобие сот:
В качестве каркаса (скаффолда), в который были помещены перовскитовые ячейки, применялась эпоксидная смола. Оказалось, что в тестовых условиях подобная батарея может генерировать электричество на протяжении полутора месяцев при температуре 85 °C – соответственно, подходит для размещения на крыше.
Но данный вариант применения фасеточной конфигурации связан сугубо с выработкой энергии, а нас более интересует сбор и анализ информации, то есть, фасеточные датчики. Вот еще одна схема, иллюстрирующая спектр зрения насекомых:
Многие предметы, которые кажутся нам белыми (например, лепестки цветов), на самом деле активно отражают в ультрафиолете, и такой ультрафиолетовый спектр удобен для различения мелких деталей ландшафта и ориентирования в них. В 2005 году в Австралии был спроектирован летательный аппарат весом всего 75 г и оснащенный фасеточной камерой для работы в ультрафиолетовом диапазоне; предполагалось, что он может пригодиться при исследовании Марса.
Другой выгодный вариант фасеточной миниатюризации связан с изготовлением тончайших медицинских зондов, функционально напоминающих как плоские, так и выпуклые фасеточные глаза. Тем не менее, для диагностической работы внутри тела пациента достаточно использовать плоские фасеточные сенсоры, где каждый омматидий достраивает общую картинку (поскольку прибор прилегает к исследуемой области практически вплотную).
Выпуклые искусственные фасеточные глаза используются для иных целей, в частности, для отслеживания движения в трех измерениях. Подобные сенсоры, нетребовательные к питанию, логично устанавливать на инсектоподобных роботах, предназначенных для картирования местности. Также искусственно созданы матрицы по 30 000 микролинз в каждой; как упоминалось выше, именно 30 000 фасеток насчитывается в одном глазу стрекозы. Всего одна такая матрица позволяет охватить поле зрения в 105°, а два сопряженных «стрекозиных глаза» охватывают уже поле в 180°. При этом, когда подобная камера оценивает движение в трех измерениях, относительная стандартная неопределенность не превышает 9%, а сама оценка производится по распределению отраженного света.
Особое достоинство фасеточных зрительных сенсоров заключается в том, что их можно сделать многоспектральными. В матрицу, построенную по принципу фасеточного глаза, можно поставить элементы, воспринимающие каждый свою часть спектра. Этот метод рациональнее традиционной дифракционной технологии с применением интерферометров, где поступающий свет приходится сначала разбирать на спектры, а затем собирать картинку обратно.
Наконец, в 2017 году удалось совместить в одном устройстве фасеточный и сетчаточный глаз:
В данном случае сочетаются сильные стороны фасеток и сетчатки: фасетки дают более обширную картинку, где изображения от разных микролинз частично перекрываются, а сетчатка дает изображение в том представлении, которое удобнее анализировать зрительным сенсором. Потенциально именно такая структура также решает проблемы расфокусированности и «близорукости» фасеточного глаза и позволяет совместить разрешающую способность оптического глаза и динамические аспекты, улавливаемые фасеточным.
Разумеется, мне интересно, какие из этих технологий найдут применение в создании настоящих бионических глаз, но не менее интересно услышать ваши версии о том, как именно могла видеть Лин.
С точки зрения насекомого
Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!
Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле – насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» – поляризационным зрением
Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)
Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.
Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.
Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?
Мозаика из шестигранников
Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.
Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением, т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).
Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.
Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.
Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).
Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.
Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.
Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические. Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.
При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.
От одного до тридцати
Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки – оцелли, расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы – по бокам головы.
Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.
Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.
В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.
Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.
Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.
Фасеточный поляроид
На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость, спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).
Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300—700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.
Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).
Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.
Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении. Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.
Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы – так называемое ложное восприятие цвета. Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.
Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа, в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).
У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al., 2001).
Незнакомая Земля
Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?
Человеку трудно даже представить образы, возникающие в головном мозге насекомых. Но все нужно заметить, что популярная сегодня мозаичная теория зрения, согласно которой насекомое видит изображение в виде своеобразного пазла из шестигранников, не совсем точно отражает суть проблемы. Дело в том, что хотя каждая единичная фасетка фиксирует отдельный образ, являющийся лишь частью цельной картины, эти изображения могут перекрываться с изображениями, полученными с соседних фасеток. Поэтому изображение мира, полученное с помощью огромного глаза стрекозы, состоящего из тысяч миниатюрных камер-фасеток, и «скромного» шестифасеточного глаза муравья, будет сильно различаться.
Что касается остроты зрения (разрешающей способности, т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.
При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела – в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.
Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков – указателей на пути к нектару.
Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в прирорде чрезвычайно редко (исключение – тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.
И, наконец, «шестое чувство» насекомых – поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить…
У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?
На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз — это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места – просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»
Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому – свое!
Тыщенко В. П. Физиологияя насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 С.
Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.
В публикации использованы фото автора