Что значит эмбриональное развитие
Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Причины нарушения развития организмов
Содержание:
Эмбриональное и постэмбриональное развитие
Онтогенез подразделяется на два периода:
Эмбриональный (пренатальный) период. Начинается с момента образования зиготы в процессе оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйцевых оболочек. Эмбриональное развитие, также называющееся эмбриогенезом, состоит из нескольких последовательных стадий: дробление (бластула), гаструляция, гистогенез, органогенез, нейрула и период дифференцированного зародыша.
Рис. 2 Гаструляция и формирование мезодермы
Постэмбриональное (постнатальное) развитие организма.
Данный этап развития организмов делят на:
Связано это со способностью организма к размножению.
Дорепродуктивный (ювенильный) период продолжается с рождения до полового созревания. Для него характерен интенсивный рост и развитие организма. Существует:
Прямое развитие подразумевает под собой появление на свет организма уже похожего на взрослую особь. Развитие здесь характеризуется увеличением линейных размеров организма и в формировании половых органов. 
Непрямое развитие. При данном способе развития организм не похож на взрослую особь. Процесс развития связан с существенной перестройкой организма. Такой способ развития дает возможность снизить внутривидовую конкуренцию, так как способствует расселению неподвижных либо малоподвижных организмов, проникновению паразитов в организм хозяина. Это осуществляется благодаря наличию в жизненном цикле стадии личинки. Рост организма в данном случае происходит вследствие увеличения количества клеток путём деления и увеличения их размеров.
Рост бывает двух типов:
Ограниченный рост характерен для большинства животных и происходит в определённые периоды жизни, до полового созревания. Неограниченный рост продолжается в течение всей жизни организма.
Причины нарушения развития организмов
Способность организма к регуляции жизненных функций и ответной реакции на отрицательное воздействие окружающей среды не приходит сразу с рождения. Наоборот, при появлении на свет, еще толком несформированный зародыш больше всего подвержен влияниям негативных факторов. У животных и растений были выработаны специальные приспособления для защиты эмбриона. Сюда относится питательная ткань, обволакивающая зародыш или непосредственное получение питательных веществ из организма матери. Но, несмотря на это, факторы окружающей среды всё равно влияют на развитие зародыша, останавливая рост или же, наоборот, ускоряя процесс.
Факторы, которые вызывают нарушения в развитии зародыша, называются тератогенными. В зависимости от причины возникновения нарушений различают биологические, физические и химические факторы.
Биологические факторы наиболее вредны для организма. К ним относятся различные заболевания, вызванные вредными макро- и микроорганизмами или нарушением деления клеток. Сюда же относится нарушение обмена веществ. Особенно опасным является воздействие болезней беременной матери на эмбрион.
К химическим факторам относятся вредные химические соединения: тяжелые металлы, фенолы, бензапирен, а также некоторые лекарственные средства, алкоголь, никотин и наркотики.
Особый вред на развитие эмбриона оказывает употребление его матерью алкоголя, наркотиков, никотина, угнетающих клеточное дыхание. Злоупотребление этими веществами часто приводит к необратимым нарушениям у эмбриона, а в некоторых случаях даже к летальному исходу.
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (греческий embryon утробный плод, зародыш) — этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды. У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед. В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.
На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.). Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см. Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.
Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша — бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку. Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры — эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, — трофобласт (см.). В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бластоцисты, клетки трофобласта составляют ее стенки. К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.
Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.
Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка — эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка — гипобласта, или энтодермы (см.). Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок — мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.). В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала.
Эктодерма, мезодерма, энтодерма — источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) — представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям. В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития. В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ. В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша. В основе интеграции лежит взаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным. Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия — корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.
Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях. С момента начала сегментации мезодермы (20— 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей — от темени до пяток (см. Зародыш, Плод).
В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона. Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться. В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям — так называемые критические периоды (см. Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3—7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности. При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться (см. Антенатальная патология, Наследственные болезни, Пороки развития, Пороки сердца врожденные, Эмбриопатии, Энзимопатии).
Что значит эмбриональное развитие
а) Определения:
• I триместр беременности включает период с первого дня последней менструации (ПДПМ) до конца 13-й недели гестации
б) Этапы эмбрионального развития:
• В I триместре происходят:
— Овуляция
— Оплодотворение
— Дробление
— Имплантация
— Развитие эмбриона
— Органогенез
— Формирование плаценты
— Формирование пуповины
в) Овуляция:
• Примордиальные фолликулы → 5-12 первичных фолликулов за менструальный цикл
• Формируется один доминантный фолликул, остальные дегенерируют
• Выброс гонадотропных гормонов → овуляция → ооцит выталкивается на поверхность яичника
• Ооцит окружен плотной блестящей оболочкой (zona pellucida), а также несколькими слоями гранулезных клеток
• Фимбрии направляют ооцит в маточную трубу
• На месте «пустого» фолликула формируется желтое тело, продуцирующее эстроген и прогестерон
г) Оплодотворение:
• Происходит в маточной трубе
• Ооцит может быть оплодотворен в течение
24 ч
• Сперматозоид проникает через оболочки ооцита, происходит слияние клеточных мембран, формируется зигота
• Ядра сперматозоида и ооцита становятся мужским и женским пронуклеусами
• Ядерные оболочки растворяются, происходит репликация хромосом, после чего начинается дробление зиготы
ж) Развитие эмбриона:
• Эмбриобласт разделяется на эпибласт и гипобласт, формируется двухслойный зародышевый диск
• Эпибласт дает начало эмбриону и образует амнион:
— Между эпибластом и расположенным над ним трофобластом накапливается жидкость → полость
— Слой эпибласта дифференцируется в амнион, отделяющий образовавшуюся полость от цитотрофобласта
• Трехслойный диск:
— Появляется в процессе гаструляции, когда клетки перемещаются на новые места и возникают зародышевые листки
— Три первичных зародышевых листка = эктодерма, мезодерма, энтодерма
— Ось тела также определяется в ходе гаструляции
• Диск удлиняется и изгибается → несколько трубчатых структур → основные системы органов
• Эктодерма → нервная пластинка → нервная трубка + клетки нервного гребня:
— Нервная трубка → головной и спинной мозг
— Клетки нервного гребня мигрируют из нервной трубки → различные структуры и типы клеток
• Энтодерма:
— Передняя кишка, средняя кишка, задняя кишка (ротоглоточная мембрана → рот)
• Центральная нервная система (ЦНС):
— Формируется из нервных валиков → нервная трубка + нервный гребень:
Краниальные/ростральные 2/3 нервной трубки → головной мозг
Каудальная 1/3 нервной трубки → спинной мозг, нервы
Нервный гребень → периферические нервы, вегетативная нервная система
• Дыхательная система:
— Передняя кишка → респираторный дивертикул → первичная бронхиальная почка → 3 правые + 2 левые вторичные бронхиальные почки → терминальные бронхиолы → респираторные бронхиолы → первичные альвеолы
• Мочеполовая система:
— Промежуточная мезодерма → предпочка (пронефрос), первичная почка (мезонефрос), окончательная почка (ме-танефрос)
• Мезонефрос → рудиментарные почки, соединенные с клоакой посредством мезонефральных (вольфовых) протоков:
Мезонефральные протоки → мочеточниковый вырост → собирательная система почки
Мочеточниковый вырост соединяется с метанефроген-ной тканью → начало формирования нефронов
— Из клоаки и аллантоиса формируется мочевой пузырь
— Мочевой пузырь отделен от прямой кишки мочеполовым синусом
• Опорно-двигательный аппарат:
— Верхние и нижние конечности развиваются из отдельных зачатков конечностей
и) Формирование плаценты:
• Изначально хориальный мешок покрыт ворсинами, затем на его поверхности, обращенной к полости матки, ворсины атрофируются → гладкий хорион
• В ворсинах, прилегающих к месту имплантации, погружающийся синцитиотрофобласт образует трофобластические лакуны:
— Близко расположенные капилляры матки расширяются → формируются материнские синусоиды, связанные с трофобластическими лакунами
— Прорастание/пролиферация цитотрофобласта в синцитиотрофобласт и материнские лакуны → зрелые третичные ворсины
— Третичные ворсины содержат полностью сформированные кровеносные сосуды, благодаря чему в ветвистом хорионе происходит газообмен
• Ветвистый хорион + базальная часть децидуальной оболочки = плацента
к) Формирование пуповины:
• Зародышевый диск располагается между амнионом и желточным мешком
• Эмбрион вначале связан с хорионом посредством амниотической ножки, которая образуется из внезародышевой мезодермы:
— Аллантоис (энтодермальный вырост задней кишки) образуется как выпячивание желточного мешка
— Аллантоис и сосуды аллантоиса проникают в амниотическую ножку (становятся сосудами пуповины)
• Рост и образование складок эмбриона приводят к формированию трубок передней и задней кишки, заканчивающихся слепо, и средней кишки, открывающейся в желточный мешок:
— По мере бокового образования складок с формированием стенок тела и превращения средней кишки в трубку происходит отделение желточного мешка
— Узкая удлиненная шейка желточного мешка = желточный проток, который соединяет желточный мешок с закрывающейся трубкой средней кишки
• По мере увеличения и образования складок эмбриона амниотическая полость расширяется и полностью охватывает эмбрион, за исключением пупочного кольца:
— Амниотическая ножка, аллантоис, желточный проток объединяются, образуя пуповину
— Амнион продолжает увеличиваться и формирует над объединенными элементами пуповины оболочку в виде трубки → плотная эпителиальная оболочка
• В процессе роста и движений эмбриона/плода происходит постепенное удлинение и скручивание пуповины
л) Особенности визуализации анатомических структур. Вопросы:
• Определение основных этапов развития (в неделях от ПДПМ):
— Плодное яйцо (признак плодного яйца в децидуальной оболочке) обычно обнаруживается на сроке 4,0-4,5 нед.
— Желточный мешок обычно виден на сроке 5,0-5,5 нед.
— Эмбрион с признаками сердечной деятельности обычно отчетливо виден на сроке 6,0-6,5 нед.
• Определение основных этапов развития на основании среднего диаметра плодного яйца (СДПЯ):
— Эмбрион должен быть виден при трансвагинальном ультразвуковом исследовании (ТВУЗИ) при СДПЯ >25 мм
• У эмбриона длиной >7 мм должно определяться сердцебиение:
— У эмбриона, расположенного внутри видимого амниона, должно определяться сердцебиение (при отсутствии последнего констатируют наличие признака расширенного амниона)
• Оценка гестационного возраста наиболее точна в I триместре:
— Биологические различия проявляются после 13 нед.
• Определение хориальности (соответствия количества плацент числу плодов) имеет наибольшую точность при многоплодных беременностях:
— Наиболее важный фактор для прогноза
• Выявление признаков повышенного риска анеуплоидии:
— Для установления предположительного риска анеуплоидии можно проводить ультразвуковое исследование (УЗИ) с 11-й по 13-ю неделю, для точного определения необходима инвазивная диагностика
• Определение нормальности анатомии:
— Органогенез завершается к концу 13-й недели
— Для лучшей визуализации используйте ТВУЗИ
м) Список использованной литературы:
1. Doubilet PM et al: Diagnostic criteria for nonviable pregnancy early in the first trimester. N Engl J Med. 369(15): 1443—51, 2013
2. Barnhart К et al: Pregnancy of unknown location: a consensus statement of nomenclature, definitions, and outcome. Fertil Steril. 95(3):857—66, 2011
Видео развитие плода и строение плаценты
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 11.9.2021
Стадии развития эмбриона
Под микроскопом эмбриолога творятся настоящие чудеса – из двух совершенно разных клеток (сперматозоида и яйцеклетки) образуется один общий зародыш, который пройдет большой путь, прежде чем стать улыбчивым розовощеким малышом.
Эмбрион человека проходит сразу несколько стадий развития.
Зигота – это клетка с полным набором хромосом, образовавшаяся при оплодотворении. Зигота относится к клеткам, которые способны произвести любую другую. Эта стадия длится около двух суток. Зигота очень быстро делится и одновременно продвигается по маточной трубе. Уже через 26-30 часов после оплодотворения она образует многоклеточный эмбрион: через двое суток он состоит из 4 клеток, через трое – из 8, через четверо – из 10-20 клеток (их называют бластомерами).
Морула. К концу четвертых суток внутри морулы (внешне она напоминает шар) образуется свободная полость, когда ее размер достигает 50% эмбрион переходит в следующую стадию развития.
Бластоциста. Эмбрион выходит из маточной трубы в матку, с виду он напоминает шар с полостью внутри. Когда полость бластоцисты достигает определенного размера, блестящая оболочка вокруг нее разрывается и начинается процесс хетчинга эмбриона. После завершения этого процесса он имплантируется в стенку матки для дальнейшего развития (обычно это происходит к концу первой недели развития). В бластоцисте уже можно выделить три отдельных части: трофобласт (из него далее разовьется хорион), эмбриобласт (внутренняя клеточная масса), бластоцель (полость с жидкостью внутри).
Именно с этого момента и отсчитывается наступление беременности. Ее уже можно диагностировать по уровню ХГЧ в крови и начинается отсчет жизни и развития эмбриона. Первая неделя завершает период раннего эмбриогенеза и открывает зародышевый (эмбриональный) период развития плода. Эмбрионом будущего малыша будут называть до 8 недели развития, а вот начиная с девятой стартует плодный период развития, соответственно, эмбрион считается уже плодом.
В протоколе ЭКО эмбрионы переносятся в матку чаще всего на стадии бластоцисты, поскольку именно на этом сроке он оказывается в матке при естественном развитии процесса. Однако точное решение о дне переноса всегда принимает эмбриолог, опираясь на большое количество самых разных факторов.