Что изучает молекулярная филогения
Молекулярная филогения
Близкое родство между живыми организмами обычно сопровождается большой степенью сходства в строении тех или иных макромолекул, а молекулы не родственных организмов сильно различаются между собой. Молекулярная филогения использует такие данные для построения филогенетического древа, которое отражает гипотетический ход эволюции исследуемых организмов. Возможность анализировать и подробно изучать эти молекулы появилась только в последние десятилетия XX века.
Молекулярная филогенетика оказала сильнейшее влияние на научную классификацию живых организмов. Методы работы с макромолекулами стали доступны биологам самых различных специальностей, что привело к лавиннообразному накоплению новой информации о живых организмах. На основании этих данных старые предположения об эволюции живых организмов пересматриваются. Описывают новые группы, в том числе, выделяемые только на основе молекулярно-филогенетических данных.
Смотреть что такое «Молекулярная филогения» в других словарях:
Молекулярная филогенетика — Филогенетическое дерево, построенное с помощью методов молекулярной филогенетики Молекулярная филогенетика способ установления родственных связей между живыми о … Википедия
Эвглениды — Эвглена зелёная Научная классификация … Википедия
Эвгленоидеи — Эвглена … Википедия
Птицы — Запрос «Птица» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Птицы 18 … Википедия
Список наук — … Википедия
Ефетов, Константин Александрович — Константин Александрович Ефетов К. А. Ефетов (2008 г.) Дата рождения … Википедия
Пиневич, Александр Васильевич — Пиневич Александр Васильевич Научная сфера: Биология Место работы: СПбГУ Известен как: Доктор биологических наук Александр Васильевич Пиневич профессор, доктор биологических наук, заведующий кафедрой микробиологии СПбГУ. Научные интересы:… … Википедия
Молекулярная филогенетика
Молекулярная филогенетика — способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул — ДНК, РНК и белков. Результатом молекулярно-филогенетического анализа является построение филогенетического дерева живых организмов.
Близкое родство между живыми организмами обычно сопровождается большой степенью сходства в строении тех или иных макромолекул, а молекулы не родственных организмов сильно различаются между собой. Молекулярная филогения использует такие данные для построения филогенетического древа, которое отражает гипотетический ход эволюции исследуемых организмов. Возможность анализировать и подробно изучать эти молекулы появилась только в последние десятилетия XX века.
Молекулярная филогенетика оказала сильнейшее влияние на научную классификацию живых организмов. Методы работы с макромолекулами стали доступны биологам самых различных специальностей, что привело к лавинообразному накоплению новой информации о живых организмах. На основании этих данных старые предположения об эволюции живых организмов пересматриваются. Описывают новые группы, в том числе, выделяемые только на основе молекулярно-филогенетических данных.
Содержание
Методы построения филогенетических деревьев в молекулярной филогенетике
Существует большое количество методов построения филогении на основании молекулярных данных. Их можно подразделить на два типа:
Методы основанные на анализе генетических дистанций
Данная группа методов базируется на данных о генетических дистанциях. Общий принцип заключается в попарном сравнении объектов и построении матрицы дистанций, которая затем используется для построения филогенетического дерева.
UPGMA
Метод попарного внутригруппового невзвешенного среднего (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean, UPGMA) считается одним из самых простых. В нынешнем виде метод был представлен в работе Sneath и Sokal 1973 года. Первоначально использование в филогенетике связано с построением фенограмм по морфологическим признакам. Необходимым условием использования метода является постоянная скорость эволюции исследуемых нуклеотидных последовательностей. При неравномерной скорости эволюции последовательностей (несоответствие модели молекулярных часов) метод UPGMA может приводит к ошибкам в топологии дерева.
Алгоритм
На первом этапе в матрице дистанций находят два таксона с наименьшим значением дистанции. Эти два таксона объединяются в один кластер (или составной таксон). Поскольку в рамках данного метода принимается равномерность скорости молекулярной эволюции, то точка ветвления (дивергенции) находится на половине от генетической дистанции между двумя этими таксонами. В дальнейшем этот кластер из двух таксонов считается единым целым. Матрица дистанций пересчитывается, при этом принимается, что расстояние между составным таксоном и остальными таксонами равно:
duk = (du1k+du2k)/2
где d — генетическая дистанция, u — композитная последовательность, u1 и u2 — элементы композитной последовательности, k — таксоны не входящие в композитную последовательность
Затем снова выбираются два таксона имеющие наименьшую генетическую дистанцию, объединяются в кластер и строится новая матрица дистанций и так далее.
Neighbor-joining
Minimum evolution
Метод базируется на предположении, что наиболее вероятным будет дерево с наименьшем количеством эволюционных событий. Принципом данного метода является вычисление длин ветвей (которая отражает количество эволюционных событий) всех возможных топологий деревьев:
, где bi — оценка длин i-той ветви, T — общее количество ветвей
В качестве наилучшего, выбирается дерево с наименьшей длиной ветвей. Если для нескольких деревьев с разной топологией длины ветвей не имеют статистически значимых различий, то эти деревья рассматриваются как равновероятные.
Методы основанные на анализе дискретных признаков
Maximum parsimony
Maximum likelihood
Bayesian inference
Литература
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Молекулярная филогенетика» в других словарях:
Филогенетика — Филогенетика, или филогенетическая систематика область биологической систематики, которая занимается идентификацией и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная… … Википедия
Молекулярная филогения — Филогенетическое дерево, построенное с помощью методов молекулярной филогенетики Молекулярная филогенетика способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул ДНК, РНК и белков.… … Википедия
Нэи, Масатоси — Масатоси Нэи 根井 正利 Дата рождения: 2 января 1931(1931 01 02) (81 год) Место рождения: префектура Миядзаки … Википедия
Кембрийский взрыв — млн. лет Период Эра … Википедия
Кембрийская радиация — Кембрийским взрывом называют внезапное (в геологическом смысле) появление в раннекембрийских (ок. 540 млн лет) отложениях окаменелостей представителей многих подразделений животного царства, на фоне отсутствия их окаменелостей или окаменелостей… … Википедия
История биологии — История науки … Википедия
Археи — Halobacteria, штамм NRC 1, каждая клетка около 5 мкм длиной … Википедия
Премия имени А. Н. Белозерского — научная награда Российской академии наук. Присуждается Отделением физико химической биологии (ОФХБ) Российской академии наук за выдающиеся работы по молекулярной биологии. Премия названа в честь выдающегося советского биолога, биохимика, одного… … Википедия
Принц Акисино — Фумихито 秋篠宮文仁親王 … Википедия
Содержание
История
Теоретические основы молекулярной систематика были заложены в 1960-х годах в работах Эмиль Цукеркандль, Эмануэль Марголиаш, Линус Полинг, и Уолтер М. Фитч. [7] Применения молекулярной систематики были первыми. Чарльз Г. Сибли (птицы), Герберт К. Дессауэр (герпетология), и Моррис Гудман (приматы), с последующим Аллан К. Уилсон, Роберт К. Селандер, и Джон С. Авис (которые изучали разные группы). Работать с электрофорез белков началось примерно в 1956 году. Хотя результаты не были количественными и изначально не улучшили морфологическую классификацию, они дали дразнящие намеки на то, что давно существовавшие представления о классификации птицы, например, требовала существенной доработки. В период 1974–1986 гг. ДНК-ДНК гибридизация был основным методом измерения генетических различий. [8]
Теоретические основы
Ранние попытки молекулярной систематики также назывались хемотаксономия и использовали белки, ферменты, углеводы, и другие молекулы, которые были разделены и охарактеризованы с использованием таких методов, как хроматография. В последнее время они были заменены в основном на Секвенирование ДНК, что дает точные последовательности нуклеотиды или базы в сегментах ДНК или РНК, извлеченных с использованием различных методов. В общем, они считаются лучшими для эволюционных исследований, поскольку действия эволюции в конечном итоге отражаются в генетических последовательностях. В настоящее время секвенирование всей ДНК организма все еще является долгим и дорогим процессом. геном). Однако вполне реально определить последовательность определенной области конкретного хромосома. Типичный молекулярный систематический анализ требует секвенирования около 1000 пар оснований. В любом месте в такой последовательности основания, обнаруженные в данном положении, могут различаться у разных организмов. Конкретная последовательность, обнаруженная в данном организме, называется его гаплотип. В принципе, поскольку существует четыре типа оснований с 1000 пар оснований, мы могли бы иметь 4 1000 различные гаплотипы. Однако для организмов внутри определенного вида или в группе родственных видов эмпирически было обнаружено, что только меньшая часть участков показывает какие-либо вариации вообще, и большинство обнаруженных вариаций коррелированы, так что количество отдельных найденных гаплотипов относительно мало. [9]
В молекулярном систематическом анализе гаплотипы определяются для определенной области генетический материал; значительная выборка лиц целевой виды или другой таксон используется; однако многие текущие исследования основаны на отдельных людях. Также определены гаплотипы особей близкородственных, но разных таксонов. Наконец, определяются гаплотипы меньшего числа особей из совершенно другого таксона: они называются аутгруппа. Затем сравнивают последовательности оснований для гаплотипов. В простейшем случае разница между двумя гаплотипами оценивается путем подсчета количества местоположений, в которых они имеют разные основания: это называется количеством замены (могут встречаться и другие виды различий между гаплотипами, например, вставка секции нуклеиновая кислота в одном гаплотипе, которого нет в другом). Различие между организмами обычно выражается как процентное расхождениепутем деления количества замен на количество проанализированных пар оснований: есть надежда, что этот показатель не будет зависеть от местоположения и длины секвенируемого участка ДНК.
Более старый и замененный подход заключался в определении расхождений между генотипы людей ДНК-ДНК гибридизация. Преимущество, заявленное для использования гибридизации, а не секвенирования генов, состояло в том, что она основывалась на полном генотипе, а не на отдельных участках ДНК. Современные методы сравнения последовательностей преодолевают это возражение за счет использования нескольких последовательностей.
Методы и приложения
Каждый живой организм содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), рибонуклеиновая кислота (РНК), и белки. В целом, близкородственные организмы имеют высокую степень сходства в молекулярная структура этих веществ, в то время как молекулы организмов, имеющих дальнее родство, часто обнаруживают несходство. Ожидается, что консервативные последовательности, такие как митохондриальная ДНК, со временем накапливают мутации, и при условии постоянной скорости мутаций обеспечивают молекулярные часы для датировки расхождения. Молекулярная филогения использует такие данные для построения «дерева отношений», которое показывает вероятные эволюция различных организмов. С изобретением Секвенирование по Сэнгеру в 1977 г. стало возможным выделить и идентифицировать эти молекулярные структуры. [10] [11] Секвенирование с высокой пропускной способностью может также использоваться для получения транскриптом организма, позволяя вывод филогенетических отношений с использованием транскриптомных данных.
Молекулярно-филогенетический анализ
Существует несколько методов молекулярно-филогенетического анализа. Один метод, включающий в себя исчерпывающий пошаговый протокол построения филогенетического дерева, включая сборку непрерывных последовательностей ДНК / аминокислот, множественное выравнивание последовательностей, модель-тест (тестирование наиболее подходящих моделей замещения) и реконструкция филогении с использованием максимального правдоподобия и байесовского вывода доступны на сайте Nature Protocol. [12]
Ограничения
Недавнее открытие обширных горизонтальный перенос генов среди организмов значительно усложняет молекулярную систематику, указывая на то, что разные гены в одном организме могут иметь разные филогении.
Кроме того, молекулярные филогении чувствительны к предположениям и моделям, на основе которых они строятся. Во-первых, последовательности должны быть выровнены; тогда такие вопросы, как притяжение длинных ветвей, насыщение, и таксон Необходимо решить проблемы отбора проб. Это означает, что можно получить совершенно разные результаты, применяя разные модели к одному и тому же набору данных. [14] [15]
Молекулярная филогенетика
Резюме
Исторический
Какие молекулы использовать?
Все участки ДНК организмов (и, следовательно, белки, которые они кодируют) не развиваются с одинаковой скоростью; некоторые гены «ограничены», потому что они выполняют функции, необходимые для выживания организмов (даже минимальные мутации этих генов резко ограничивают жизнеспособность их носителей). И наоборот, определенные области, такие как гены, кодирующие маркеры иммунной системы, быстро развиваются. Эти типы маркеров, таким образом, позволяют изучать эволюционные отношения в небольшом масштабе, например, внутри популяции или между близкородственными видами (например, приматы с примером работы Наттолла или Уилсона). Это тем более верно для некодирующих областей, в которых отсутствует давление выбора.
Как построить дерево?
Построение дерева в молекулярной филогенетике проходит три этапа:
Несмотря на важность первых двух шагов, большая часть достижений молекулярной филогенетики связана с самими алгоритмами реконструкции.
Экономия
Однако методы максимальной экономии кажутся на чисто концептуальном уровне, непригодными для биологической эволюции, которая происходит в течение значительных периодов времени и где каждое изменение и возврат, вероятно, исследуются снова и снова. Действительно, этот принцип подразумевает, что феномены эволюционной конвергенции и обратимости (возвращение персонажа к изначальному состоянию) относительно редки.
Расстояние
Первым делом нужно выбрать критерий расстояния между будущими листьями дерева. Например, если эти листы представляют собой последовательности ДНК, мы можем выбрать в качестве расстояния между двумя из них количество различающихся нуклеотидов. Чтобы определить это значение, необходимо провести его юстировку. Затем мы можем использовать метод UPGMA или метод соединения соседей, чтобы вывести дерево.
Вероятностные методы
Максимальная вероятность
Байесовский вывод
Пределы молекулярной систематики
Недавнее открытие обширного горизонтального переноса генов между организмами представляет собой важное осложнение для молекулярной систематики, указывая на то, что разные гены в одном организме могут иметь разные филогении.
Кроме того, молекулярные филогении чувствительны к допущениям и моделям, которые используются при их построении. Они сталкиваются с такими проблемами, как привлекательность, насыщенность и выбор таксонов. Это означает, что можно получить очень разные результаты, применяя разные модели к одному и тому же набору данных.
Что изучает молекулярная филогения
• Исследована только часть всех прокариот обитающих на Земле
• Для классификации прокариот разработана специальная таксономическая система
• Для построения трехдоменного дерева жизни, включающего Бактерии, Археи и Эукариот, были использованы данные анализа рибосомальных РНК (рРНК)
В основе всех эволюционных исследований лежат данные, позволяющие возможно более точно установить, насколько близкими друг к другу являются организмы. Таксономия прокариот характеризуется специфическими трудностями, поскольку методы, позволяющие оценивать морфологию и генетические особенности, или проводить реконструкцию ископаемых остатков, оказываются практически неприменимыми.
Более того, мы практически ничего не знаем об огромном большинстве микробов, населяющих Землю. Поэтому для классификации прокариотических организмов по группам использовались несколько специфических таксонометрических методов. К числу таких методов относится числовая таксономия, которая основана на сравнении ряда характеристик (таких как присутствие или отсутствие капсульного слоя, дифференциальное окрашивание по Граму, требования к кислороду, сходство нуклеиновых кислот и белков, способность к спорообразованию, подвижность и наличие или отсутствие некоторых ферментов).
Исследование этих показателей позволяет оценить степень сходства или различия между микробами. Однако, поскольку числовая таксономия предполагает достаточно полное знакомство с организмом, этот метод неприменим для микробов, которые не были культивированы и детально изучены в лабораторных условиях.
Для классификации организмов, свойства которых изучены недостаточно был разработана метод молекулярной филогении. Этот метод предполагает, что эволюционные различия между организмами проявляются в вариациях их наследственного материала. Существует несколько путей классификации организмов на основании свойств их ДНК. Организмы можно сгруппировать исходя из соотношения оснований ДНК, входящей в состав их хромосом.
ДНК содержит четыре основания — аденин (А), тимин (Т), цитозин (Ц) и гуанин (Г). Они образуют пары друг с другом таким образом, что отношения А/Т и Г/Ц одинаковы. Процентное содержание гуанина и цитозина (известное также как содержание Г-Ц) в хромосомальной ДНК варьирует от 45 до 75%. Неудивительно, что содержание Г-Ц у близкородственных организмов также будет близким. Однако само по себе сходное процентное содержание оснований не означает, что организмы являются родственными. Например, Bacillus subtilis и человек характеризуются примерно одинаковым содержанием Г-Ц, хотя очевидно, что эволюционное сходство между ними отсутствует.
Однако во многих случаях исследование содержания Г-Ц представляет собой относительно простой способ предварительной оценки эволюционного родства между организмами.
Это универсальное филогенетическое дерево иллюстрирует взаимосвязи,
существующие между организмами различных типов.
Оно построено по данным анализа последовательности РНК малых субъединиц рибосом.
Бесспорно, наиболее точный и результативный метод молекулярной филогении заключается в сравнении последовательностей генов, сохранившихся в ходе эволюции. Степень сходства последовательностей РНК малых субъединиц рибосом (SSU rRNA) указывает на их эволюционную близость. Гены SSU рРНК представляют собой идеальный объект для такого анализа, поскольку они присутствуют во всех организмах и сохранились в ходе эволюции. При этом они либо выделяют и непосредственно секвенируют гены рРНК, либо вначале с помощью ПЦР амплифицируют ДНК, которую затем клонируют. Последний метод используют для характеристики организмов, которые обнаружены в незначительных количествах или же с трудом поддаются культивированию.
После проведения секвенирования результаты можно проанализировать с использованием компьютерных программ, позволяющих сравнивать последовательности рРНК и построить филогенетическое дерево, подобное изображенному на рисунке ниже.
Сравнение между собой данных секвенирования вскрыло ряд удивительных особенностей, касающихся филогенетического родства организмов. На основании традиционных фенотипических характеристик (включая данные, полученные методом числовой таксономии) биологи сгруппировали всех живых существ в пять царств, только одно из которых было представлено прокариотами. Напротив, с помощью молекулярной филогенетики было показано, что клеточные формы жизни развились в три основные линии или домены, два из которых принадлежат прокариотам. Бактерии и Археи составляют два домена, присоединенные к одной эукариотической линии. Интересно, что рРНК археев ближе к таковой эукариот, чем к бактериальной рРНК.
Заметим относительно номенклатуры: в научной литературе домен Бактерий часто называется Эубактерии, домен Археев — Архебактерии. Говоря об этих специфических линиях прокариот, мы будет пользоваться терминами Бактерии и Археи, хотя будем использовать термин прокариоты, применительно в целом к бактериям и археям.
Построенное Карлом Безе с сотрудниками на основании данных сравнения последовательностей рРНК, филогенетическое дерево описывает историю эволюции всех организмов. Считается, что в основании дерева находится универсальный предшественник, являющийся общим предком всех живых форм, существующих на Земле. Было показано, что многие гены являются общими для всех трех доменов, что предполагает существование интенсивного горизонтального переноса генов на ранних этапах развития жизни. Таким образом, гены, кодирующие такие основные клеточные функции, как транскрипция и трансляция, по-видимому, свободно перемещались по популяциям простейших организмов.
Этим предположением объясняется, почему во всех клетках, независимо от их принадлежности к тому или иному домену, присутствует много общих генов. По мере роста и развития каждой линии, некоторые биологические свойства утрачиваются, а другие приобретаются. Это обусловливает присутствие специфического набора генетического материала в каждой линии клеток.
В универсальном дереве жизни домен Бактерий подразделяется по меньшей мере на 10 основных групп. Однако это число, вероятно, занижено, поскольку познание мира микробов ограничивается нашими возможностями культивировать штаммы in vitro, и лишь небольшая часть всего их многообразия может быть выращена в лабораторных условиях. Как показывают филогенетические данные, некоторые группы в пределах домена Бактерий включают организмы, у которых отсутствуют четкие фенотипические черты родства. Например, царство Протеобактерий содержит организмы, характеризующиеся смешанными физиологическими чертами, напоминающими черты, характерные почти для всех известных прокариот.
Второй прокариотический домен составляют Археи, состоящие из трех основных типов: Кренархеот, Эвриархиот и Корархеот. Физиологически бактерии и археи легко дифференцируются по наличию (у бактерий) или отсутствию (у археев) клеточной стенки, содержащей пептидогликан. Представители домена Эукариот в составе своей клеточной стенки также не содержат пептидогликан. Близко от основания ветви Археев отходят представители Methanopyrus, которые представляют собой крайне выраженные термофилы, способные расти при температурах достигающих 110 °С.
Подобные организмы могли сохраниться с того времени, когда Земля еще находилась на ранних этапах формирования, которые характеризовались экстремальными условиями, и эти прокариоты (или близкие к ним археи) могут представлять собой реликты ранних форм жизни. Первоначально, некоторые формы Археев были обнаружены при анализе рибосомальных генов организмов, обитающих в экзотической среде, например в открытом океане, Антарктических водах, и в водах глубоководных гидротермальных источников. Однако они также находятся в обычной почве и в озерных водах.
Наша информация об универсальном дереве жизни продолжает расширяться. В современной филогенетике к числу трудных относится вопрос, каким образом классифицировать организмы по видам, и второй, с ним связанный, как группировать виды в основные домены или царства. По мере обнаружения новых видов, может быть пересмотрена и скорректирована структура основных доменов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в содержание раздела «генетика» на нашем сайте