Что изучает геоботаника в биологии

Геоботаника

Геоботаника (от др.-греч. γῆ — земля и βοτανικός — относяйщийся к растениям) — раздел биологии на стыке ботаники, географии и экологии. Это наука о растительности Земли, о совокупности растительных сообществ (фитоценозов), их составе, структуре, динамике в пространстве и времени на всей территории и акватории Земли.

Содержание

Терминология

В отечественной науке геоботаника рассматривается как синоним фитоценологии. Эти два наименования используются параллельно и оба достаточно распространены. Термин «геоботаника» подчёркивает значение природной среды (почв, климата и т. д.) для организации фитоценозов, термин «фитоценология» произошёл от объекта изучения науки — фитоценозов.

В европейской традиции более распространён термин «фитосоциология», который подчёркивает взаимоотношения между растениями как основу организации фитоценозов, подразделяется на фитоценологию, и фитоценохорологию (географию растений) и историческую геоботанику. Фитоценология изучает особенности сложения растительных сообществ, или фитоценозов, их динамику и классификацию.

Термин «геоботаника» был предложен в 1866 году одновременно русским ботаником и почвоведом Ф. И. Рупрехтом (1814—1870) и австрийским ботаником А. Гризебахом (1814—1879), термин «фитоценология» — в 1918 году австрийцем Х. Гамсом.

Предмет изучения

Наиболее общее понятие геоботаники и предмет её изучения — растительный покров — это вся совокупность растений образующих растительные сообщества разных типов растительности в пределах определённого участка земной поверхности вне зависимости от его величины. Растительный покров расчленяют на отдельные пространственные единицы — фитоценозы. Фитоценоз — растительное сообщество, в пределах которого растительный покров имеет сходство по флористическому составу, структуре, взаимоотношениям между растениями-сообитателями. Совокупность фитоценозов отдельных регионов или районов земной поверхности называют растительностью (например, растительность Европы, растительность Московской области и т. д.).

Концепции организации растительного покрова

Развитие фитоценологии в XX столетии характеризовалось наличием двух противоположных концепций природы растительного покрова. Это обусловило различные пути изучения растительности в зависимости от предпочитаемой концепции. Первая — концепция дискретности растительного покрова — рассматривает сообщества как реальные, объективно существующие исторически обусловленные единицы, отделённые один от другого более или менее тонкими границами. Это концепция получила широкое распространение на начальных эпапах развития фитоценологии 1910-е-1950-е годы и связано с именами ведущих геоботаников того времени — Ф. Клементса (США) и В. Н. Сукачёва (Россия). Сообщество рассматривается как некий аналог организма с относительно жёстко детерминированной структурой и динамикой.

Вторая концепция — концепция континуализма — рассматривает фитоценозы как условности, искусственно выделенные из растительного континуума. Она начала вытеснять концепцию дискретности с 1950-х годов. Это концепция основывается на индивидуалистической гипотезе, впервые сформулированной русским учёным Л. Г. Раменским в 1910 году. Суть этой гипотезы в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающей полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределенный «индивидуалистически»). Каждое сообщество образовывают виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При смене какого-нибудь фактора или группы факторов постепенно уменьшают богатство и исчезают одни виды, появляются и увеличивают богатство другие виды, и таким путём свершается переход от одного типа растительных сообществ к другому. Ввиду специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти смены происходят не синхронно, и при постепенной смене среды растительность изменяется также постепенно. Потому объективно существующих сообществ с детерминированной структурой и динамикой выделить невозможно.

Сегодня считается, что растительный покров представляет собой сложное единство дискретности и континуальности. В суббореальных и бореальных лесах степень дискретности возрастает; на лугах, в степях, тропических лесах она уменьшается и возрастает степень континуальности.

Источник

Конспект лекций по курсу «Геоботаника»

Созинов О.В.

ГрГУ им. Я. Купалы

Геоботаника как наука и учебная дисциплина; основные разделы. Место геоботаники в системе биологических наук. Цели и задачи геоботаники

Знание геоботаники необходимо каждому биологу, особенно работающему на уровне организмов, популяционном, видовом уровне и уровне сообществ, т.к. она позволяет познать структуру (отвечает на вопрос «как устроено растительное сообщество?») и динамику растительных сообществ (отвечает на вопрос «почему здесь произрастает именно такое сообщество и что будет здесь в будущем?»). Поэтому, как учебная дисциплина «Геоботаника» («Фитоценология», «Фитосоциология») преподается во всех Университетах мира на биологических факультетах.

Геоботаника – наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ, или фитоценозов. Термин «Геоботаника» был одновременно предложен в 1866 русским ботаником-почвоведом Ф.И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризенбахом. Геоботаника состоит из двух разделов (наук): фитоценологии (фитосоциологии (в западноевропейской литературе)) и географии растительности. Фитоценология – наука о фитоценозах. Термин «фитоценология» предложен австрийским фитоценологом Х. Гамсом в 1918г. География растительности – наука о закономерностях географического распределения синтаксонов (растительных сообществ различного ранга) по поверхности Земли. Геоботаника включает в себя и экологию (демэкологию и синэкологию), т.к. изучает вопросы взаимоотношений популяций видов и растительных сообществ с окружающей средой; и в тоже время именно по этим разделам геоботаника входит в экологию. Геоботаника делится также на общую (рассматривает общие закономерности состава, структуры, динамики и географии растительных сообществ) и специальную (изучает особенности тех же свойств фитоценозов применительно к отдельным типам растительности: лесную растительность изучает лесоведение, растительность тундры – тундроведение, лугов – луговедение, болот – болотоведение, определением условий среды по растительности занимается индикационная геоботаника). Геоботаника входит в междисциплинарный научный комплекс «Наука о растительности» «vegetations Science», который исследует закономерности отношения растений к условиям среды в пространстве и во времени начиная от уровня индивидуума и популяции и заканчивая инфраценотическим уровнем (флора, комплексы растительности). В данный комплекс наук также входят: экологическая физиология растений, популяционная биология и экология растений (демэкология), синэкология (экология сообществ), ботаническая география (включая географию растений (флористика, флорогенетика (история флор), хорология (наука об ареалах таксонов)) и географию растительности).

Цель геоботаники – познание причин и закономерностей формирования взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания.

Основные задачи геоботаники:

Понятие о фитоценозе. Понятие «экотоп», «биотоп», «биоценоз», «биогеоценоз». Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза. Фитоценоз как центральный компонент биогеоценоза. Свойства фитоценозов. Концепция (парадигма) континуума.

Основной объект фитоценологии – фитоценоз. Термин предложен И.К. Пачоским в 1915г., а в 1918г. независимо от И.К. Пачоского сформулирован Х. Гамсом.

Фитоценоз – это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику, видовому составу, строению и структуре, относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания, и который может существовать самостоятельно вне данного окружения.

Фитоценоз – это частный, конкретный, уникальный случай растительного сообщества, его элементарная форма, далее не делимая без потери своих свойств. По сути, фитоценоз – совокупность популяций видов растений, которые связаны с условиями среды и между собой в границах более или менее однородного по экологическим режимам участка территории или акватории.

Фитоценоз является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.

Биогеоценоз – взаимообусловленный комплекс живых и косных (абиотических, неживых)) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; является экосистемой, которая по границам совпадает с фитоценозом. Понятие «Биогеоценоз» было введено в 1942г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым. Экосистема – безранговая, безразмерная функциональная система, состоящая из сообществ живых организмов и среды их обитания. Понятие «экосистема» введено в 1935г. английским геоботаником А. Тенсли. Как говорил В.В. Мазинг (1966г.) размер экосистемы может быть «от кочки до оболочки» (капля дождя, дерево, биогеоценоз, биосфера, пилотируемый космический корабль et cetera). Элементарная единица биогеоценоза – консорция. Биогеоценоз состоит их биоценоза и экотопа.

Экотоп – определенный режим экологических факторов (воздушный, водный, температурный, минерального питания, температурно-радиоционный и др.) на участке земной поверхности. Состоит из климатопа и эдафотопа и/или гидротопа.

Биоценоз – сообщество организмов в пределах биотопа. Термин «биоценоз» впервые был предложен в 1887г. немецким биологом К. Мебиусом. Биоценоз состоит из: фитоценоза, зооценоза и микробоценоза.

Биотоп – участок земной поверхности (суши или водоема) с проживающими на нем живыми организмами и однородными абиотическими условиями среды, т.е. экотоп, преобразованный живыми организмами (биоценозом).

Границы биогеоценоза определяются по горизонтали границами входящего в него фитоценоза, а по вертикали – высотой надземных органов растений и глубиной проникновения их подземных органов, а также микроорганизмов

.

Фитоценоз является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам:

Свойства фитоценоза:

Этапы становления и развития геоботаники как науки

Понятие флора, растительность, растительный покров. Их взаимодействие и взаимообусловленность

Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на определенной территории или акватории.

Растительность – совокупность растительных сообществ (фитоценозов) произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.

Растительный покров (растительный мир) – безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность.

© Беликович А.В., Галанин А.В.: содержание, идея, верстка, дизайн
Все права защищены. 2006 г.

Источник

Геоботаника как наука

Г. как наука и учебная дисциплина; основные разделы. Место Г. в системе биологических наук. Цели и задачи Г.

Знание Г. необходимо каждому биологу, особенно работающему на уровне организмов, популяционном, видовом уровне и уровне сообществ, т. к. она позволяет познать структуру (отвечает на вопрос «как устроено растительное сообщество?») и динамику растительных сообществ (отвечает на вопрос «почему здесь произрастает именно такое сообщество и что будет здесь в будущем?»). Поэтому, как учебная дисциплина «Г.» («Фитоценология», «Фитосоциология») преподается во всех Университетах мира на биологических факультетах.

Г. – наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ, или Ф.ов. Термин «Г.» был одновременно предложен в 1866 русским ботаником-почвоведом Ф.И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризенбахом. Г. состоит из двух разделов (наук): фитоценологии (фитосоциологии (в западноевропейской литературе)) и географии растительности. Фитоценология – наука о Ф.ах. Термин «фитоценология» предложен австрийским фитоценологом Х. Гамсом в 1918 г. География растительности – наука о закономерностях географического распределения синтаксонов (растительных сообществ различного ранга) по поверхности Земли. Г. включает в себя и экологию (демэкологию и синэкологию), т. к. изучает вопросы взаимоотношений популяций видов и растительных сообществ с окружающей средой; и в тоже время именно по этим разделам Г. входит в экологию. Г. делится также на общую (рассматривает общие закономерности состава, структуры, динамики и географии растительных сообществ) и специальную (изучает особенности тех же свойств Ф.ов применительно к отдельным типам растительности: лесную растительность изучает лесоведение, растительность тундры – тундроведение, лугов – луговедение, болот – болотоведение, определением условий среды по растительности занимается индикационная Г.). Г. входит в междисциплинарный научный комплекс «Наука о растительности» «vegetations Science», который исследует закономерности отношения растений к условиям среды в пространстве и во времени начиная от уровня индивидуума и популяции и заканчивая инфраценотическим уровнем (флора, комплексы растительности). В данный комплекс наук также входят: экологическая физиология растений, популяционная биология и экология растений (демэкология), синэкология (экология сообществ), ботаническая география (включая географию растений (флористика, флорогенетика (история флор), хорология (наука об ареалах таксонов)) и географию растительности).

в 1910 г. Г. вышла из ботанической географии как самостоятельная

Цель Г. – познание причин и закономерностей формирования взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания.

1. Изучение состава и структуры Ф.ов.

2. Изучение закономерностей распределения Ф.ов по эколого-ценотическим градиентам и их динамики Ф.ов.

3. Выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава Ф.ов и их структуры от биотических и абиотических факторов, воздействия человека.

4. Анализ фитоценотических отношений между популяциями растений и взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания

5. Классификация, география и картографирование растительности.

6. Хозяйственная характеристика различных форм растительности и выявление путей их рационального размещения и устойчивого использования.

Понятие о фитоценозе. Понятие «экотоп», «биотоп», «биоценоз», «биогеоценоз». Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза. Ф. как центральный компонент биогеоценоза. Свойства Ф.ов. Концепция (парадигма) континуума

v Ф. – это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику,

v видовому составу, строению и структуре,

v относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания,

v и который может существовать самостоятельно вне данного окружения.

Ф. является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.

Биогеоценоз – комплекс живых и косных (абиотических, неживых)) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; является экосистемой, которая по границам совпадает с Ф.ом. Понятие «Биогеоценоз» было введено в 1942 г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым.

Ф. является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам:

1. Он определяет границы биогеоценоза.

2. Является главным аккумулятором энергии и вещества в биосфере Земли. Доказательство: фитомасса составляет 95–98% всей биомассы планеты Земля.

1. Континуум – свойство растительных сообществ (Ф.ов) постепенно переходить друг в друга (сменять друг друга во времени и пространстве).

2. Ф. является материальной системой.

3. Ф. – динамичная система, которая изменяется во времени и пространстве.

4. Ф. – сложная система, для которой характерна вертикальная и горизонтальная неоднородность.

5. Ф.у присуща эмергентность (англ. emergence от лат. emergo – появляться, выходить) – степень несводимости свойств сложной системы (Ф.а) к свойствам отдельных ее элементов (популяций видов растений, входящих в данный Ф.). У разных сообществ разный уровень эмергентности: у разомкнутых сообществ аридных зон (пустынь) она приближается к нулю, и сообщество можно рассматривать как простую сумму популяций; у сомкнутых Ф.ов с интенсивной интерференцией (конкуренцией) и дифференциацией ниш эмергентность повышается.

6. Ф.ам присуще адекватное поведение (реакция), стратегия которого направлена на выживание, оптимальное размещение популяций видов растений во времени и пространстве с целью максимального использования ресурсов окружающей среды.

7. Ф.ам присуща относительная устойчивость к неблагоприятным условиям среды, которая реализуется за счет выработки адекватных адаптаций популяций видов растений, слагающих конкретный Ф.

Этапы становления и развития Г. как науки

1. Предистория (допарадигмальный период). В этот период Г. была частью ботанической географии, не имела своего понятийного аппарата, четко поставленных задач. Этот период уходит своими корнями в 16 век и продолжался вплоть до 1910 г., когда состоялся 3 Международный ботанический конгресс в г. Брюссель, где впервые было сформулировано определение основного синтаксона (единицы классификации) растительности – ассоциации.

2. История (период парадигмы дискретности растительности, организмизма) (1910–1960‑е). Данная парадигма была названа так потому, что в ее основе лежала идея сходства между Ф.ом и организмом. Ф.ы представлялись с четкими естественными границами, и считалось, что все Ф.ы можно объективно пересчитать, т.е. создать естественную классификацию Ф.ов.

3. Современны этап (период парадигмы континуума) (с 1970‑х до наших дней). Ф.ы постепенно (континуально) переходят друг в друга (сменяют друг друга во времени и пространстве) и поэтому границы между ними условны и зависят от того, в каком масштабе мы разобьем континуум Ф.ов на условно однородные части (синтаксоны).

Понятие флора, растительность, растительный покров. Их взаимодействие и взаимообусловленность

Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на определенной территории или акватории.

Растительность – совокупность растительных сообществ (Ф.ов) произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.

Растительный покров (растительный мир) – безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность.

Таким образом, Ф. – форма совместного существования растений на определенной территории или акватории. Содержанием этой формы являются сложные биоценотические взаимоотношения, которые связывают между собой все компоненты Ф.а (в широком смысле, биоценоза) в единую, развивающуюся в пространстве и во времени, саморегулирующуюся систему, все звенья которой воздействуют друг на друга и в значительной мере друг друга обусловливают.

Представление о консорции: структура и функции. Роль биотических факторов в формировании растительности

Сочетание разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы. Напр., древесная порода (ель, береза) со свойственными ей паразитами (лишайник), симбиозом (гриб), вредителями, переносчиками семян и т.д.

Основу консорции сост‑т популяция самостоятельно существующего в пределах фитоценоза автотрофного растения. Кроме того сюда входят:

v Гетеротрофные цв. растения.

v Паразитирующие бактерии.

v Клещи, черви, насекомые.

Детерминантом консорции может быть как автотрофный, так и гетеротрофный организм. Соответственно, консорции можно разделить на две группы: автотрофно детерминированные и гетеротрофно детерминированные. Если ядром консорции является отдельная особь, то такие консорции называются индивидуальными. Индивидуальные консорции являются элементарными структурными единицами биогеоценоза. Они, в свою очередь, объединяются в популяционные консорции (совокупность организмов, связанных с популяцией детерминанта консорции), видовые консорции и т.д. Все это не что иное, как объединение (типизация) индивидуальных консорций.

Контактные взаимоотношения между растениями. Типы, их характеристика

Так, к примеру, В.Н. Сукачев (1956) предложил все формы взаимодействий растений между собой разделить на три большие группы:

· контактные взаимодействия, возникающие при полном контакте растений, при их соприкосновении, срастании или даже при проникновении одного растения в тело другого. Это может быть паразитизм и полупаразитизм, срастание корней, влияние лиан, охлестывание ветвями или же давление корневищ и корней при их разрастании;

· трансабиотические взаимоотношения, возникающие в результате изменения растениями условий существования сообитателей (конкуренция, выделение растениями в окружающую их среду различных веществ, формирование мертвого опада, а также изменение растением условий окружающей его среды);

· трансбиотические взаимоотношения, возникающие в результате косвенного влияния одного организма на другое через изменение условий существования третьего организма.

Различают отношения м/у организмами и средой, м/у особями разных видов и м/у особями одного вида.

Организмы м/взаим-ть друг с другом постоянно, в теч. всей жизни или вз-ть кратковременно, при этом они либо непоср-нно соприкосаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм.

Симбиоз – такие отношения м/у организмами, обычно относящимися к разным видам и находящимися в более или менее длительном контакте, при кот. один или оба трагизма извлекают из этих отношений пользу и не один не испытывает ущерба.

Паразитизм – отношения м/у организмами обычно относящимися к разным видам, при которых один из них паразит проводит какое-то время на теле или в теле др. организма, получая питания из его тканей.

Хищничество – отношения м/у организмами обычно относящимися к разным видам, при кот. один из организмов хищник питается за счет второго организма жертвы. Хищник сам реализует свои связи с внешней средой.

Антибиоз – отношения м/у организмами обычно относящимися к разным видам, при кот. один из организмов причиняет вред другому (выделением вредных ве‑в), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.

Конкуренция – борьба за пищу, за место или за какие-то другие условия существования м/у организмами, относящимся к одному или разным видам.

Антагонистические отношения – все те отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб

Трансфитогенные (трансабиотические) взаимоотношения между растениями. Типы и их характеристика

Микориза – симбиотические отношения м/у высшими раст. и грибами. Суть была установлена Каменским, что подъельник не может развиваться из семян в отсутствие опр. вида гриба в окр. среде.

Микориза: эктотрофная – однолетняя и эндотрофная –.

Наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование м/у растениями, т. к. отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофному питанию замедляет темпы их развития.

Эпифиты. Отношения эпифитов к их хозяевам м/быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо преимущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Э.м/затруднять рост и ассимиляцию, способность загнивания тканей хозяина вследствие повышения влажности.

Обитают: на дереве (крона, основание кроны, ср. часть ствола, основание ствола).

Эпифиллы – эпифиты, обитающие на листьях растений.

Сапрофиты – раст. организмы, живущие частично или полностью за счет отмерших органов животных и растений.

Лианы – растения со слабыми стеблями, нуждающимися в како-то опоре, чтоб подняться вверх.

Душители – начинают развитие в кач. эпифитов. обр‑т корни двух родов: одни плотно прилегают к коре дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и мин. ве-ва.

Роль экологических и биологических свойств видов растений в определении их конкурентоспособности. Схема действия экологических факторов на растение: оптимум, субоптимум, пессимум, минимум, максимум. Причины наличия симметричной зависимости параметров растения от экологических факторов. Двухвершинная зависимость накопления вторичных метаболитов в растениях. Реактивность и чувствительность популяций видов растений к экологическим факторам.

Аллелопатия как форма транабиотических взаимоотношений растений: определение, классификация аллелопатических в-в., типология и механизмы действия колинов, критерии доказательства наличия явления аллелопатического эффекта; роль аллелопатии во взаимоотношениях между популяциями видов растений, примеры.

Аллеопатия – взаимоотношения м/у растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ. К этим явлениям относится влияние растений друг на друга через вырабатываемые ими выделения.

Ве-ва выделяемые надземными и подземными органами живых растений и органич. соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых раст. остатков и оказывающие влияние на др. растения – наз-ся колинами.

Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, выделяемый напр. яблоками.

Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах – чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями.

В научной литературе имеются также данные о том, что между корнями растений также возможны аллелопатические взаимоотношения. Это приводит к тому, что корни растений разных видов равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются друг с другом. При этом предполагается, что роль сигнала «занято» могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты, хотя, в то же время, имеются данные и о том, что эту роль играют и электрические сигналы.

Многие ученые пытались объяснить аллелопатическим эффектом почвоутомление, то есть снижение урожая при длительном выращивании на почве одной и той же культуры. Однако в дальнейшем было установлено, что, кроме накопления в почве токсических веществ (аллелопатии), почвоутомление все же в большинстве случаев вызывается увеличением в почве числа патогенных микроорганизмов, а также потерей плодородия почвы вследствие извлечения монокультурой одних и тех же веществ, разрушением структуры почвы и т.д.

Трансфитотрофные (трансбиотические) взаимоотношения. Типы и их характеристика

· оказывающие отрицательное воздействия на растение, но выгодные для консортов (паразитизм и хищничество);

· взаимовыгодные как для растений, так и для их консортов (мутуализм);

· выгодные для консортов, но не оказывающие сколь бы то ни было значительного воздействия на растение (комменсализм).

В подавляющем большинстве случаев (за исключением взаимоотношений растений с эпифитами) взаимоотношения между растениями и их консортами являются взаимоотношениями организмов различных трофических уровней.

Среди животных, поедающих живые органы растений, имеются виды, употребляющие в пищу древесные растения, травы, водоросли, лишайники, реже – мхи. У сосудистых растений животные поедают как генеративные (цветки, плоды, семена), так и вегетативные органы (у древесных растений иногда только кору). В любом случае фитофаги используют энергию и пластические вещества растений для поддержания своей жизнедеятельности и, тем самым, ослабляют их. Среди животных различают моно- и олигофагов, питающихся одним или немногими видами растений, и полифагов, поедающих многие виды растений. У растений выработались механизмы, снижающие вред, приносимый фитофагами. Это шипы, колючки, сильное опушение, различные вещества: токсины (ядовитые вещества), детерренты (вещества, понижающие питательную ценность и усвояемость растений) и репелленты (отпугивающие вещества). В результате этих приспособлений растение делается либо слабо доступным для фитофагов, либо непригодным в пищу.

К комменсализму можно отнести взаимоотношения между растениями и не фиксирующими атмосферный азот ризосферными бактериями; с водорослями, грибами, лишайниками и мхами, поселяющимися на коре деревьев; с птицами и летучими мышами, поселяющимися в дуплах, и др. Так, к примеру, поселяясь на ветвях и стволах деревьев и образуя сомкнутые покровы, эпифиты способны изменять температурный режим, химизм и влажность коры, причем в ряде случаев этим они могут создавать благоприятные условия для различных паразитов и фитофагов. Поглощая воду, стекающую по ветвям и стволам, они уменьшают ее поступление в почву и препятствуют использованию деревьями вымытых из их крон веществ. Поселяясь на зеленых стеблях и листьях, особенно в тропиках, эпифиты снижают способность растений к фотосинтезу.

Эксперимент Г. Элленберга (1952). Аутэкологические и синэкологические ареалы и оптимумы растений. Примеры. Причины несовпадения аут- и синэкологических оптимумов вида растения.

Аутэкологические оптимум и амплитуда могут быть установлены только в эксперименте с чистыми одновидовыми посевами при оптимальных для исследуемого вида значениях всех остальных экологических факторов. Синэкологические оптимум и амплитуда выявляются на основе наблюдений в естественных условиях с охватом всех типов местообитаний исследуемого вида.

Аут- и синэкологические оптимумы и амплитуды обычно не совпадают (рис. 4), и причины этого могут быть различными. Так, оптимальные для вида значения какого-либо фактора могут различаться в зависимости от выраженности иных экологических факторов. Существенно влияет на синэкологическую амплитуду и фитоценотическая обстановка. Сильные конкуренты и виды, сильно изменяющие среду, могут вытеснять более слабые виды из благоприятных для них условий местообитания, вследствие чего их синэкологическая амплитуда становится заметно уже аутэкологической (рис. 4а). Может также происходить и сдвиг синэкологического оптимума по отношению к аутэкологическому (рис. 4б). Так, несмотря на то, что овсик извилистый (Avenella flexuosa) имеет довольно широкую экологическую амплитуду по отношению к кислотности почвы (pH от 3 до 7), в природе он встречается практически исключительно на сильнокислых почвах, так как только в таких условиях он является в достаточной степени конкурентноспособным. Как мы видим, синэкологический оптимум данного вида сильно сдвинут в сторону аутэкологического пессимума. Иногда отдельные виды могут почти полностью вытесняться из благоприятных для них условий, благодаря чему появляются два синэкологических оптимума (рис. 4в). К примеру, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет два синэкологических оптимума по отношению к фактору увлажнения – верховые болота и сухие песчаные почвы. Именно в этих природных условиях сосна является в достаточной степени конкурентноспособным видом и формирует коренные сосновые леса. В то же время, как показывают результаты культивирования этого вида, наиболее продуктивные сообщества формируются при посадке сосны на свежих почвах. То есть, аутэкологический оптимум данного вида лежит в условиях средних значений фактора увлажнения почвы. Не следует думать, что оптимумы всегда и значительно отличаются друг от друга. У конкурентно сильных видов и мощных эдификаторов тот и другой оптимумы обычно совпадают. Кроме того, совпадение может наблюдаться в отсутствии конкурентов при обитании в экстремальных условиях, например засоления.

Влияние совместного произрастания на морфогенез и жизненное состояние растений. Классы Крафта. Причины возникновения конкуренции между растениями.

Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.

Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) и между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды.

Оба типа борьбы обычно тесно связаны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями и паразитами растения конкурируют и с особями своего вида, и с особями других видов.

Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями – тенелюбивых и светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания.

Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте. В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта (рис. 6). Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других – исключительно гос-подствующие, второй класс – господствующие, третий – согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый – заглушённые деревья, пятый – деревья угнетенные, отмирающие или отмершие.

Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) и дифференциации по высоте наблюдается и в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым (Salicornia herbacea).

Флористический состав фитоценоза. Флористическое богатство и видовая насыщенность. Типология фитоценозов по количеству слагающих их видов; причины возникновения того или иного типа фитоценоза.

Флористический состав – это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав – важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей. Первый – это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» – видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» – микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство – это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности – число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода.

Флористическая полночленность и неполночленность фитоценозов. Основные причины неполночленности фитоценозов. Практическая значимость выявления неполночленных фитоценозов.

Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.

В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1–2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленность или скрытая полночленность фитоценозов). Чаще всего она является временным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда – лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.

Можно различать первичную и вторичную, или антропически обусловленную неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).

Флористическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить кач. продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.

Экобиоморфный состав фитоценозов. Понятие «жизненная форма». Системы жизненных форм К. Раункиера. Физиономическая классификация жизненных форм растений. Факторы, определяющие количественный состав экобиоморф растительных сообществ.

Эффективное использ‑е ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения – это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.). Термин «Жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом. «отцом» современной системы жизненных форм считается датский ботаник К. Раункиер. В 1905 году им была предложена система жизненных форм, которая сыграла в экологии растений не меньшую роль, чем работы К. Линнея в области систематики растений. Раункиер выделил 5 основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы (рис. 22).

1. Фанерофиты – растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозеленые и листопадные).

2. Хамефиты – растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.

3. Гемикриптофиты – растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

4. Криптофиты – растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, луковичные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.

Источник