Чем питаются ресничные инфузории
Инфузория туфелька – самая сложная из простейших
Содержание:
Жизнь на нашей планете отличается невероятным многообразием всевозможных живых организмов, имеющих подчас невероятно сложное строение. Все это многообразие жизни: от простейших насекомых и растений до нас, людей (пожалуй, самых «сложных организмов») состоит из клеток, этих маленьких кирпичиков живой материи. И если человек – венец биологической эволюции, то весьма любопытным будет рассмотреть ее начало: простейшие одноклеточные организмы, которые, по сути, на заре истории стали родоначальниками всего живого. Инфузория туфелька (наряду с амебой и эвгленой зеленой) является одним из самых известных простых одноклеточных существ. Какое строение инфузории туфельки, среда обитания, как она питается и размножается, обо всем этом читайте далее.
Описание и характеристика. Как выглядит инфузория туфелька?
На самом деле инфузория туфелька это вовсе не один простейший одноклеточный организм, за этим названием скрывается более 7 тысяч разных видов инфузорий. Всех их объединяет форма, которая чем-то напоминает подошву туфли, отсюда и «туфелька» в названии. (Впрочем, «туфелька» в названии прижилась только у нас, в английском языке «инфузория туфелька» значится под латинским названием «Paramecium caudatum», что переводится как «парамеция хвостатая»).
Также все инфузории обладают способностью к осморегуляции, то есть могут регулировать давление внутренней среды своего организма. В этом деле им помогают две сократительные вакуоли, они сжимаются и разжимаются, таким образом, выталкивая излишки жидкости из тела инфузории.
Размеры инфузории туфельки составляют от 1 до 5 десятых миллиметра.
Фото инфузории туфельки.
Хотя инфузория туфелька и является простейшим одноклеточным существом, то есть все ее тело состоит только из одной клетки, тем не менее, она имеет способность самостоятельно дышать, питаться, размножаться, передвигаться. Иными словами, обладает всеми теми функциями и способностями, которые имеет всякое другое животное. Более того среди других простейших одноклеточных организмов именно инфузория туфелька является самой сложной. В частности среди ее органоидов (элементов клетки) есть такие, которых нет у других ее одноклеточных «коллег»: амеб и эвглен.
Среди «передовых» органоидов инфузории можно отметить:
Обладая ртом, порошицей, пищеварительными вакуолями, инфузории практикуют голозойный тип питания, то есть захватывают органические частицы внутрь своего тела.
Так выглядит инфузория туфелька под микроскопом.
Интересный факт: дыхание инфузории туфельки осуществляется не с помощью рта, а всем телом: кислород через покровы клетки поступает в цитоплазму, где при его помощи происходит окисление органических веществ, превращение их в углекислый газ, воду и другие соединения.
Еще одной удивительной особенностью инфузории, которая ее делает «самой сложной из простейших» является наличие в ее клетке целых двух ядер. Одно из ядер большое, его зовут макронуклеусом, а второе маленькое соответственно зовется микронуклеусом. Оба ядра хранят одинаковую информацию, однако если большое ядро постоянно пребывает в работе и его информация постоянно эксплуатируется, а значит, может быть повреждена (подобно ходовым книгам в библиотеке). Если такое повреждение случается, то на этот случай как раз и предусмотрено второе маленькое ядро, служащее чем-то вроде резерва на случай сбоя основного ядра.
Как видите наша сегодняшняя героиня, инфузория туфелька, является самым совершенным среди простейших одноклеточных организмов.
Строение
Несмотря на внешнюю простоту строение инфузории отнюдь не простое. Снаружи она защищена тонкой эластичной оболочкой, которая также помогает телу инфузории сохранять постоянную форму. Защитные опорные волокна инфузории расположены в слое плотной цитоплазмы, которая прилегает к оболочке.
Помимо этого в цитоскелет инфузории входят различные микротрубочки, цистерны альвеолы, базальные тельца с ресничками, фибриллы и филамены и другие органоиды.
По причине наличия цитоскелета инфузория в отличие от амебы не может произвольно менять форму своего тела.
Схематический рисунок строения инфузории.
Классификация
Также строение инфузории зависит от ее класса. Так различают два класса инфузории туфельки:
Далее подробно остановимся на них.
Ресничные инфузории
Названы так, поскольку их тело покрыто маленькими ресницами, которые также именуются цилиями. Длина ресницы составляет не более 0,1 микрометра. Ресницы могут, как распределятся равномерно по телу нашей простейшей красавицы, так и собираться в пучки, которые биологи называют «цирры». Сами ресницы представляют собой пучок фибрилл, которые являются нитевидными белками.
Каждая ресничная инфузория может иметь несколько тысяч таких вот ресниц. Передвижение инфузории также осуществляется при помощи ресниц.
Сосущие инфузории
Сосущие инфузории совсем не имеют не только ресничек, но и рта, глотки и пищеварительных вакуолей, столь характерных для их «волосатых» сородичей. Зато у них есть своеобразные щупальца, представляющие собой плазматические трубочки. Именно эти щупальца-трубочки у сосущих инфузорий выполняют функцию рта и глотки, так как захватывают и проводят питательные вещества в эндоплазму клетки.
Не имея ресниц сосущие инфузории не способны передвигаться. Впрочем, им это и не нужно, имея особую ножку-присоску, они прикрепляются к коже какого-нибудь краба или рыбы и на них живут. Сосущих инфузорий всего лишь несколько десятков видов, против тысячи видов их ресничных собратьев.
Среда обитания
Инфузории туфельки обычно живут в мелких пресных водоемах со стоячей водой и гниющей органикой. Стоячая вода им необходима, чтобы не преодолевать силу течения, которая их снесет, поэтому инфузорий нет в реках. В мелких водоемах Солнце достаточно прогревает воду, и гниющая органика служит источником их пищи. К слову по насыщенности того или иного водоема инфузориями можно судить о степени его загрязнения, чем их больше, тем более грязный водоем.
А вот соленую воду инфузории не любят, поэтому их нет в морях и океанах.
Питание
Чем питается инфузория туфелька? Питание инфузории зависит от ее класса. Так сосущие инфузории являются подлинными хищниками одноклеточного мира: источником их пищи служат другие более мелкие одноклеточные организмы, на свою беду проплывающие мимо. Своими щупальцами сосущие инфузории хватают других одноклеточных. Изначально жертва захватывается одним щупальцем, а потом «к столу» подходят и другие «собратья». Щупальца растворяют клеточную оболочку жертвы и поглощают ее внутрь.
А вот ресничная инфузория в этом плане «вегетарианка», источником ее пищи обычно служат одноклеточные водоросли, которые захватываются ротовым углублениями, оттуда они попадают в пищевод, а потом к пищеварительным вакуолям. Переработанная пища выбрасывается через порошицу.
Интересный факт: во рту ресничной инфузории также имеются реснички, которые колышась, создают течение, чем увлекают частицы пищи в ротовую область.
Размножение
Размножение инфузории может быть как половым, так и бесполым – посредством деления клетки.
Функции
Инфузории, как впрочем, и другие простейшие организмы выполняют ряд важных биологических функций. Они уничтожают многие виды бактерий, и сами в свою очередь служат пищей для мелких беспозвоночных организмов. Порой их специально разводят в качестве корма для мальков некоторых аквариумных рыбок.
Рекомендованная литература и полезные ссылки
Видео
И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.
Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
Инфузория-туфелька, трубач, сувойки, балантидий
Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 1А) обитает в пресных водоемах. В состав клеточной оболочки входит гибкая тонкая пелликула, придающая телу постоянную форму. Под пелликулой располагается прозрачный слой эктоплазмы, в котором находятся опорные фибриллы, базальные тельца ресничек и трихоцисты. Трихоцисты – мелкие округлые органоиды, которые под действием раздражителя выбрасывают тонкие остроконечные нити. Трихоцисты являются органоидами защиты и нападения. Все тело покрыто ресничками. На боковой поверхности тела располагается углубление – перистом (околоротовая воронка). На дне перистома – цитостом (клеточный рот), переходящий в цитофаринкс (клеточную глотку). Цитофаринкс погружен в эндоплазму. Питается инфузория-туфелька бактериями, водорослями, взвешенными частицами органического вещества. Ресничный аппарат околоротовой воронки направляет пищевую частицу через цитостом в цитофаринкс.
В эндоплазме эта пищевая частица упаковывается в мембрану, под которую многочисленные лизосомы «изливают» свои ферменты: формируется пищеварительная вакуоль. Пищеварительная вакуоль не остается на месте, а, попадая в токи эндоплазмы, совершает довольно сложный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли. В начале циклоза в вакуолях кислая среда, в конце – щелочная. Непереваренные остатки выбрасываются наружу через цитопрокт (анальную пору, порошицу). Механизм выброса гомологичен экзоцитозу.
Инфузория-туфелька имеет две сократительные вакуоли, каждая из которых состоит из резервуара и 5–7 приводящих каналов. Вначале заполняются жидкостью приводящие каналы, из них содержимое выталкивается в резервуар, далее – из резервуара через выделительную пору наружу.
В эндоплазме располагаются один микронуклеус и один макронуклеус. Макронуклеус – крупный бобовидный – регулирует жизнедеятельность клетки, является полиплоидным. Микронуклеус – мелкий диплоидный – контролирует процесс размножения. В отличие от макронуклеусов, в микронуклеусах не происходит синтез РНК.
При наступлении неблагоприятных условий инфузории-туфельки преобразуются в цисты.
Размножение – бесполое (поперечное деление клетки надвое), которое чередуется с половым процессом. В последнее время ряд авторов называют этот половой процесс, встречающийся только у инфузорий, примитивной формой полового размножения типа конъюгации. При бесполом размножении микронуклеус делится митозом, макронуклеус – амитозом. Конъюгация инфузорий-туфелек – сложный процесс, продолжающийся несколько часов. В конъюгации можно выделить следующие этапы (рис. 2).
При длительном бесполом размножении, в результате амитотического деления макронуклеуса (произвольное распределение ДНК) может нарушиться жизнедеятельность инфузории. Для восстановления нормального набора хромосом и, следовательно, нормальной жизнедеятельности происходит процесс, называемый автогамией (рис. 3). Автогамию можно разделить на следующие стадии.
Трубач (Stentor polymorphus) обитает в пресных водоемах. Имеет характерную воронковидную форму тела (рис. 1Б). Может свободно плавать, может прикрепляться задним узким концом тела к субстрату, выпуская короткие псевдоподии. На переднем конце тела, расширенном в виде раструба, находится перистомальное поле. Тело трубача покрыто мелкими ресничками. По наружному краю перистомального поля проходят мембранеллы, образованные за счет слияния ряда ресничек. Трубач имеет одну сократительную вакуоль, состоящую из резервуара и двух приводящих каналов.
В эндоплазме вдоль тела располагается длинный четко видный макронуклеус, рядом с макронуклеусом – несколько микронуклеусов.
Сувойки (Vorticella sp.) – обитатели пресных водоемов. Держатся группами. От заднего конца тела отходит длинный тонкий стебелек, которым сувойка прикрепляется к растениям, раковинам моллюсков и пр. Стебелек способен резко скручиваться спиралью. Реснички у сувоек располагаются только вокруг ротовой воронки двумя рядами, образуя левозакрученную двойную спираль. Сувойки имеют одну сократительную вакуоль без приводящих каналов, один подкововидный макронуклеус, один микронуклеус.
Размножение – бесполое, чередующееся с конъюгацией. В результате бесполого размножения образуются свободноплавающие «бродяжки» (рис. 4). «Бродяжки» обеспечивают расселение сувоек. Поплавав некоторое время, «бродяжки» опускаются на субстрат и формируют стебелек. Конъюгация – анизогамная: один из конъюгантов – сувойка со стебельком, второй конъюгант – «бродяжка».
Балантидий (Balantidium coli) (рис. 5) паразитирует в толстом кишечнике человека и свиней. У человека вызывает тяжелое заболевание – балантидиоз. Инвазионной стадией являются цисты, которые могут находиться на немытых овощах, фруктах, грязных руках, в некипяченой воде. Балантидий может обитать в кишечнике, не вызывая патологических изменений (цистоносительство). В ряде случаев балантидии внедряются в стенку кишечника, в местах внедрения образуются глубокие кровоточащие язвы. Для балантидиоза характерны кровавый понос и боли в кишечнике. Основные источники инвазии – свиньи, зараженные балантидиями.
Тип инфузории строение
Тип Инфузории строение фото простейшие животные ядро клетки рисунок вакуоль органоиды
Латинское название Ciliophora или Infusoria
По современной классификации Тип/Отдел Ciliophora • 8,613 современных видов
Инфузории
Общая характеристика
Тип инфузории Класс ресничные
Латинское название Ciliatas
Ресничные инфузории составляют подавляющее большинство класса.. По образу жизни и способу питания они довольно разнообразны. Одни из них ведут плавающий образ жизни, другие обитают на дне или держатся на водных растениях. Большинство ресничных инфузорий питается бактериями и мелкими водорослями, однако есть и инфузории-хищники, поедающие других простейших, в том числе и других инфузорий. Среди ресничных инфузорий немало паразитов. Таковы инфузории, паразитирующие на коже рыб или в кишечнике различных животных и человека.
Рис. 2.
Инфузории имеют довольно разнообразную форму тела. Однако у многих видов в связи с приспособлением их к плавающему образу жизни форма тела удлиненная, обтекаемая. Примером может служить обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 2, А). Размеры также различны, некоторые виды достигают довольно крупных размеров, до 2 мм длины (Spirostomum).
Тело ипокрыто тонкой, но прочной оболочкой — пелликулой, имеющей довольно сложную структуру. Пелликула гибка и эла-стична, поэтому она не служит препятствием для некоторого изменения ЛЬормы тела. Многие инфузории могут изгибать его, протискивать между различными предметами. У крупной инфузории «трубача» (Stentor) (рис. 43, А) тело вытянуто в виде граммофонной трубы, но оно может сильшЬ сжиматься и принимать шарообразную форму.
(/Р*снички — органеллы движения инфузорий. Они представляют собой очень тонкие и короткие многочисленные плазматические волоски. Ультг4атонкое строение ресничек и жгутиков, изученное с помощью* электронного микроскопа, показало их поразительное сходство.
У одних инфузорий реснички равномерно покрывают все тело. Например, у туфельки около 10 000—15 000 ресничек, расположенных правильными рядами. У других реснички сосредоточены в опреде-ленных местах тела.’Колебания ресничек представляют, по существу, гребные движения, состоящие из удара назад, при котором ресничка быстро движется в одной ш^кости, и возвращения в исходное положение, когда ресничка медленно двйк&тся вперед, плавно описывая полукруг. При комнатной температуре решшчки совершают около 30 взмахов в секунду. Движения ресничек происходят согласованно, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех рядов ресничек. Туфелька движется со скорость до 2,5 мм/сек, т. е. за секунду проходит расстояние, в 10—15 раз превышающее длину ее тела.
Рис. 3. Строение пелликулы и ресничного аппарата
А — строение поверхности тела Paramecium nephridiatum; 1 — попарно сидящие реснички; 2 — невроплазматическая сеть; 3 — ребрышки пелликулы; 4 — трихоцисты; 5 — отверстие трихоцисты- Б ресничный аппарат перистома стилонихии (Stylonichia mytilus) с брюшной стороны; Вто же в поперечном разрезе; 1 — предротовые реснички; 2 — ротовые реснички; 3 — предротовая волнообразная перепонка; 4 — внутренняя волнообразная перепонка; 5 — ротовая волнообразная перепонка; 6 — мембранеллы; 7 — спинные щетинки.
Кроме простых ресничек, у них имеются более крупные образования, обычно окружающие ротовое углубление или расположенные на других частях тела. Это так называемые мембранеллы (рис. 2, Б). Каждая мембранелла представляет собой ряд ресничек, слипшихся вмсте в одну пластинку, часто имеющую треугольную форму (рис. 3, Б), если слипается более длинный ряд ресничек, образуется волнообразная /пере-понка, или мембрана. Такие перепонки имеются у многих в ротовом углублении или в глотке. Строение ресничного аппарата и рас-положение различных ресничных образований служат важными система-тическими признаками.
Цитоплазма ресничных отчетливо разделяется на наружный, более светлый и плотный слой — эктоплазму и более жидкий и зернистый внутренний слой — эндоплазму (рис. 2).
Рис. 4. Трихоцисты обыкновенной туфельки (Paramecium caudatum): А — выброшенные трихоцисты туфелек, убитых фиолетовыми чернилами; Б — передний конец туфельки (срез при большом увеличении); 1 — макронуклеус; 2 — реснички; 3 — трихоцисты; В — отдельные трихоцисты.
Эктоплазма имеет сложное строение, образуя большое количество органелл. Она выделяет на своей поверхности уже упоминавшуюся ранее эластичную пелликулу. У туфельки пелликула имеет сложную скульптуру: она образована правильными шестигранниками, в центре которых по-мещаются реснички. По-видимому, подобное строение увеличивает прочность наружной оболочки. Эктоплазме также принадлежат реснички и мембранеллы вместе с базальными тельцами. В эктоплазме многих ин-фузорий расположены в большом количестве так называемые трихоцисты (рис. 4). Это удлиненные палочковидные тельца, сильно преломляющие свет. При раздражении трихоцисты выбрасываются через особые канальцы наружу в виде тончайшей струйки жидкости, застывающей в воде тонкой упругой нитью. Трихоцисты — органеллы нападения и защиты. Хищные при помощи трихоцист парализуют добычу; «мирные» — защищаются от нападения хищников. По происхождению трихоцисты представляют собой видоизменение двигательных органелл и образуются из базальных телец.
В эктоплазме И. при соответствующей обработке можно обнаружить сеть тончайших волоконец, лежащих вблизи базальных телец и трихоцист (рис. 3, А). Полагают, что эти волоконца — нейрофаны — проводят раздражения и обусловливают согласованную работу ресничного аппарата. Однако во многих случаях подобные волоконца имеют опорное значение. Выше было указано., что многие из них могут изменять форму тела. Это обусловлено тем, что в эктоплазме расположены особые со-кратительные нити, или мионемы. Так, у трубача (Stentor) и некоторых других система сократительных мионем состоит из множества продольно расположенных волоконец, идущих вдоль тела и выстилающих околоротовое углубление (рис. 5 А). Наибольшей степени сложности достигает система мионем у Caloscolex из желудка жвачных, описанная проф. В. А. Догелем (рис. 5, Б). У сидячих инфузории сувоек имеется довольно сложна устроенный стебелек, внутри которого также проходят мионемы. При раздражении сувоек их стебелек свертывается в спираль (рис. 45).
Определенная форма тела, иногда довольно причудливая, обусловлена присутствием в эктоплазме плотных скелетных образований. Чаще всего это целая система опорных волоконец (рис. 5, В).
Таким образом, эктоплазма достигает высокой степени дифференцировки и содержит большое количество органелл: ресничный аппарат, трихоцисты, мионемы, нейрофаны и опорные скелетные волокна. В эндоплазме также расположены целые системы органелл: пищеварительных и выделительных (частично помещающихся, однако, и в эктоплазме).
Рис. 5. Опорные волоконца и мионемы
А — мионемы трубача (Stentor); Б — сложная система мионем у Caloscolex; В — система опорных волоконец у Trichodina pediculus, паразитирующей на гидрах.
Мерцательные движения ресничек и мембранелл вызывают токи воды, которыми пищевые частицы (бактерии и пр.) подносятся ко рту. У многих хищных перистома нет, и пищу они заглатывают сильно растягивающимся ртом (рис. 40, В).
Рот ведет в «глотку», или цитофаринкс, представляющую собой короткий канал, иногда также выстланный ресничками. У внутреннего края глотки образуется пузырек, состоящий из капельки жидкости, выделяемой эндоплазмой, в которую попадают накапливающиеся на дне глотки пищевые частицы. Так образуется пищеварительная вакуоля (рис. 2, А).
У туфельки при изобилии пищи примерно каждую минуту образуется новая пищеварительная вакуоля. Содержащие пищу вакуоли отрываются от глотки и перемещаются в эндоплазме инфузории, совершая определенный путь. Так, у туфельки каждая пищеварительная вакуоля сначала описывает малый круг в задней половине тела, а затем большой круг, доходя до переднего конца тела.
Процесс заглатывания, образование пищеварительных вакуолей и их передвижение в эндоплазме легко наблюдать при прибавлении в капельку воды с инфузориями растертой туши или кармина. Во время передвижения в вакуоле происходит переваривание пищи и всасывание переваренной пищи в эндоплазму. В пищеварительные вакуоли эндоплазма выделяет ферменты.
Рис. 6. Хищные инфузории, питающиеся другими инфузориями
А — Bursaria truncatella; Б — Dileptus unser; В — Spathidium spatula; Г — Didinium, пожирающие туфельку.
Установлено, что на разных этапах пищеварения кислотность содержимого вакуоли различна. Вначале содержимое вакуоли имеет кислую реакцию, затем щелочную.
Вакуоли, содержащие непереваренные остатки пищи, подходят к поверхности эктоплазмы. У многих инфузорий на определенном месте тела, ближе к заднему концу, в пелликуле имеется особое отверстие — цитопрокт, через которое и совершается дефекация (рис. 2, А). Процесс дефекации происходит значительно реже процесса образования пищеварительных вакуолей (через 7—10 мин), так как перед дефекацией несколько вакуолей с непереваренными остатками пищи сливаются в одну. Весь процесс пищеварения у туфельки, от образования вакуолей до дефекации, длится в зависимости от температуры от 1 до 3 ч.
Как было сказано выше, среди инфузорий немало хищников, питающихся другими (рис. 6). Например, крупная хищная Bursaria заглатывает туфелек и других, загоняя их в глотку движением мембранелл. У других хищников заглатывание происходит иначе. Рот их сильно растяжим, и они заглатывают и втягивают довольно крупных инфузорий. Некоторые хищные могут поедать инфузорий, значительно превышающих их собственные размеры. Так, сравнительно небольшие Didinium (рис. 40, Г) нападают на туфелек, убивают их особым хоботком, затем постепенно втягивают и переваривают.
Выделительные органеллы представлены у них одной, двумя или несколькими сократительными вакуолями, расположенными в определенных частях тела (рис. 2). Сократительные вакуоли часто имеют довольно сложное строение (рис. 7). Помимо самой вакуоли, периодически сжимающейся (состояние систолы) и расширяющейся (диастолы), к ней ведут расположенные в эндоплазме приводящие каналы. Благодаря этому выделяющиеся вещества поступают в сократительную вакуолю из различных частей тела инфузории. От вакуоли к пелликуле ведет выводной проток, открывающийся особым отверстием наружу (рис. 7).
Рис. 7. Строение сократительных вакуолей
А — сократительные вакуоли и приводящие каналы Paramecium caudatum; Б — сократи¬тельные вакуоли Campanella umbel- laria в состоянии диастолы (слева) и систолы (справа); В — схема строения сократительной вакуоли Cycloposthium; вакуоля открывается наружу постоянным каналом, окруженным осо¬быми мионемами-замыкателями (2); 2 — пелликула; Г — сократительная вакуоля Paramecium trichium с извитым выводным каналом (2).
При наличии двух вакуолей (например, у туфельки) они сокращаются поочередно. При 16°С каждая вакуоля сокращается через 20—25 сек (у туфельки).
Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать на разнообразные внешние раздражения. В отличие от многих жгутиковых инфузории не имеют светочувствительных органелл. Роль чувствительных органелл играют главным образом реснички и мембранел- лы. У одних реснички сохраняют при этом двигательную функцию; у других же, например у стилонихии, спинные реснички служат только осязательными органеллами.
Реакция на раздражение выражается в замедлении или ускорении, а также в изменении направления движения (туфельки), в свертывании перистома и сжатии тела (стенторы, сувойки), в сокращении стебелька
(сувойки) и т. п. Инфузории весьма чувствительны к малейшему прикосновению посторонних пре-метов. Они очень чувствительны и к изменению химического состава среды, причем различные вещества действуют на них по-разному, вызывая либо положительную, либо отрицательную реакцию. Способность различно реагировать на разные химические вещества имеет большое значение в жизни инфузорий при нахождении необходимой им пищи и наиболее благоприятных условий существования. Для дыхания оний необходимо достаточное количество растворенного в воде кислорода. Они,
как и другие простейшие, дышат всей поверхностью тела. Поэтому инфузории положительно реаги-руют на попадание в капельку воды пузырька воздуха, собираясь возле него. Инфузории реагируют положительно или отрицательно на изменение температуры среды, причем каждый вид характеризуется приспособленностью к определенной оптимальной для него температуре.
Рис. 43. Разноресничные инфузории: А — Stentor polymorphic; Б — Spirostomum ambiguum; В — Nyctotherus ovalis; Г— Balantidium coli; 1 — макронуклеус; 2 — микронуклеусы; 3 — мембранеллы; 4 — сократительная вакуоля; 5 — приводящие каналы; 6 — глотка.
Ядерный аппарат ресничных инфузорий, как уже сказано, состоит из одного или нескольких макронуклеусов, имеющих различную форму (рис. 2 и 43), и одного или нескольких микронуклеусов. В деталях строение ядерного аппарата сильно варьирует. Так, обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) имеет один крупный макронуклеус и один микронуклеус, помещающийся в углублении макронуклеуса. У другого вида этого же рода — Р. aurelia — имеются два микронуклеуса. У сувоек макронуклеус имеет подковообразную форму, а у трубача, кроме очень удлиненного четковидного макронуклеуса, есть несколько микронуклеусов (рис. 43). Дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное ядро — макронуклеус и на половое, или генеративное, ядро — микронуклеус характерна для всех ресничных инфузорий.
Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает диплоидным набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом повторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макронуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160-плоидным), а у близкого вида Р. aurelia — 1000-плоидным. У некоторых степень плоидности может доходить до 10—15 тыс.
Таким образом, ресничные инфузории по сравнению с другими простейшими имеют очень сложное строение. Оно усложняется в двух направлениях. Мы видели, что у инфузорий имеется большое число различных органелл, часто образующих целые системы, например систему пище-варительных, выделительных органелл и т. п. С другой стороны, для инфузорий характерно умножение, или полимеризация, многих органелл. Несомненно, реснички с базальными тельцами по происхождению соответствуют жгутиковому аппарату жгутиковых. Но по сравнению с полимеризацией локомоторных органелл у многожгутиковых, у инфузорий полимеризация идет значительно дальше. Развивается сложная система органелл, состоящая из огромного количества ресничек, частью превращающихся в мембранеллы, цирры и т. п. При этом сложность организации выражается в согласованном функционировании всего двигательного аппарата. Для инфузорий характерно также умножение числа ядер. Они имеют не менее двух ядер. Однако, в отличие от многожгутиковых, этот процесс усложняется еще дифференцировкой ядер.
Сосущие инфузории Suctoria
Сосущие инфузории — небольшая специализированная группа хищников и паразитов, включающая несколько десятков видов. Все сук- тории — сидячие животные, в связи с чем во взрослом состоянии полностью лишены ресничек. Они прикрепляются различным образом к суб-страту, часто к покровам животных, например ракообразных, при помощи особой ножки, или подошвы.
У сосущих инфузорий отсутствуют обычные для ресничных органеллы: перистом, рот, глотка, пищеварительные вакуоли и т. п. Питание происходит при помощи особых сосательных щупалец, представляющих собой плазматические трубочки с каналом, ведущим внутрь эндоплазмы (рис. 46). Стоит какой-либо ресничному виду или жгутиконосцу случайно прикоснуться к сосательному щупальцу, как это простейшее прилипает к нему и оказывается в плену у сосущей инфузории. Последняя подтягивает к жертве другие щупальца. Оболочка простейшего растворяется в местах прикрепления щупалец, и цитоплазма жертвы переливается по трубочкам внутрь, в эндоплазму сосущей инфузории.
Сосательные щупальца могут быть расположены различно: пли радиально (Sphaerophrya, рис. В), или пучками на свободном конце сидящей инфузории, или на особых выростах — «руках» (Dendrocometes paradoxus; рис. А, Б). Сосущие живут и в пресных водах и в морях. Одни из них — хищники, поедающие других инфузорий; другие паразитируют внутри них. На-пример, Sphaerophrya sol паразитирует внутри туфельки.
Бесполое размножение сосущих инфузорий происходит путем наружного или внутреннего почкования. От материнской особи отделяются почки, снабженные пояском ресничек. Их называют бродяжками. Некоторое время они плавают, затем прикрепляются к субстрату, теряют реснички и превращаются в типичных сосущих инфузорий.
У сосущих имеется макронуклеус и микронуклеус. Половой процесс, так же как у ресничных, происходит путем конъюгации.
Наличие у бродяжек ресничек и двух ядер, а у взрослых сосущих полового процесса путем конъюгации сближает их с ресничными инфузориями и позволяет считать, что сосущие произошли от ресничных.