Чем питаются мозговые кораллы

Питание и кормление кораллов

По способу питания кораллы делятся на три основные группы, это: автотрофные (фотосинтетики), гетеротрофные (нефотосинтетики) и миксотрофные (совмещают автотрофные и гетеротрофные свойства).

Автотрофные кораллы (фотосинтетики) питаются преимущественно за счет симбиотических водорослей зооксантелл, относящихся к динофлагелятам (Symbiodinium spp.). Поставляемые зооксантеллами питательные вещества образуются в результате фотосинтеза.

Гетеротрофные кораллы (нефотосинтетики) всю пищу получают из окружающей среды, так как в их составе нет зооксантелл. По причине отсутствия симбиоза с зооксантеллами их еще называют апосимбиотиками.

Миксотрофные кораллы содержат в своем составе симбиотические водоросли, но совмещают в себе способы питания автотрофных и гетеротрофных кораллов.

В принципе, симбиотические водоросли не способны в полной мере обеспечить коралл питательными веществами, необходимыми для жизни и роста коралла. Поэтому автотрофные кораллы, в той или иной степени, получают органические питательные вещества также из внешней среды, приобретая тем самым определенные свойства гетеротрофных кораллов.

В нижеприведенной диаграмме дается существующая классификация кораллов с привязкой к группам в зависимости от способа питания.

Диаграмма. Классификация кораллов и их способов питания.

В диаграмме, к группе фотосинтетических кораллов отнесены и автотрофики (питание преимущественно за счет зооксантелл), и миксотрофики (питание в равной степени за счет зооксантелл и внешней среды).

Существует также разделение кораллов по их способности формировать рифы на герматипные (рифообразующие) и агерматипные (нерифообразующие). К герматипным относятся Склерактинии, содержащие в своем составе зооксантеллы. Глубинные Склерактинии, не содержащие зооксантелл, являются агерматипными.

Автотрофное питание

Симбиотические водоросли получают от коралла и окружающей среды неорганические соединения (углекислый газ, бикарбонаты, аммоний, нитраты, фосфаты) и перерабатывают их благодаря процессу фотосинтеза в органические молекулы, такие как глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты, которые являются пищей, как для коралла, так и для самих зооксантелл. В процессе фотосинтеза участвуют также азотфиксирующие цианобактерии, поставляющие аммиак, который они производят из растворенного азота. Т.е. происходит обмен питательными веществами между кораллами, зооксантеллами и бактериями.

Гетеротрофное питание

Фотосинтез не способен в полной мере обеспечить кораллы достаточным количеством питательных веществ, необходимых для роста и размножения коралла. Поэтому кораллы вынуждены прибегать, в той или иной степени, к гетеротрофному питанию, а именно, получению необходимых веществ из внешней среды. Кораллы могут использовать в пищу различные органические частицы, включая живые организмы. Надо учитывать, что различные кораллы приспособлены к потреблению определенных видов органических частиц и живых организмов. При этом, важное значение имеют условия, в которых содержится коралл. При гетеротрофном питании основным поставщиком корма кораллов является окружающая среда. Ниже приведены основные виды корма, потребляемого кораллами в естественных условиях обитания.

Фитопланктон

Зоопланктон

В естественных условиях обитания зоопланктон, которым могут питаться кораллы, включает в себя ракообразных, таких как копеподы (веслоногие), амфиподы (бокоплавы), остракоды (ракушковые), мизиды, червей, таких как полихеты и щетинкочелюстные (морские стрелки, arrow worms), и личинок различных животных.

Растворенные органические вещества.

Растворенные органические вещества являются важной частью питания многих кораллов. Глюкоза, мочевина, аминокислоты, необходимы для жизни и роста, могут абсорбироваться кораллами из воды.

Детрит

Представляет собой продукт распада живых существ, их органов, тканей и клеток. Частицы детрита обычны для кораллового рифа. Детрит скапливается на дне в виде осадка, но может существовать и во взвешенном состоянии. Он содержит в себе бактерии, простейших, микроскопических беспозвоночных, микроводоросли, органические вещества. Для многих кораллов, в том числе живущих на глубине, он является заметной составляющей их питания.

Рыбы и небольшие ракообразные

Кораллы с крупными полипами могут целиком съесть маленькую рыбку и небольших ракообразных. Для этого они используют свои большие щупальца и стрекательные клетки книдоциты.

Виды питания и кормления различных кораллов

Мягкие кораллы Альционарии (фотосинтетики).

Имеют в своем составе зооксантеллы, которые с помощью фотосинтеза обеспечивают кормление коралла. Избытки зооксантелл могут также служить пищей, попадая в кишечную полость и перевариваясь. Кораллы могут питаться гетеротрофно, потребляя фитопланктон, а также растворенные органические вещества. К популярным Альционариям (фотосинтетикам) относятся: Cladiella, Clavularia, Cornularia, Lemnalia, Lobophytum, Sarcophyton, Sinularia, Tubipora musica, Xenia. При содержании в аквариуме, помимо питания с помощью зооксантелл, нуждаются в дополнительной подкормке в виде фитопланктона, замороженных кормов для кораллов, науплий артемии, различных планктонных кормов.

Мягкие кораллы Альционарии (нефотосинтетики).

Не имеют в своем составе зооксантелл. Питаются гетеротрофно. Из окружающей среды извлекают фитопланктон, растворенные органические вещества. Также могут питаться медленно плавающим зоопланктоном, имеющим малые размеры менее 300 мкм. К распространенным Альционариям (нефотосинтетикам) относятся: Dendronephthya, Studeriotes. При содержании в аквариуме нуждаются в регулярном интенсивном кормлении не реже одного раза в день. В качестве корма используются живые планктонные корма, замороженные корма для кораллов, науплии артемии, различные планктонные корма.

Роговые кораллы горгонарии (фотосинтетики)

Имеют в своем составе зооксантеллы, которые с помощью фотосинтеза обеспечивают кормление коралла. Наряду с автотрофным используют гетеротрофное питание. Потребляют зоопланктон и взвешенный детрит. Примерами горгонарий (фотосинтетиков) являются: Plexaura flexuosa, Pterogorgia, Antillogorgia.

При содержании в аквариуме необходимо создать достаточное освещение для деятельности зооксантелл и обеспечить дополнительное питание в виде науплий артемий, замороженных кормов для кораллов, различных планктонных кормов.

Роговые кораллы горгонарии (нефотосинтетики)

Не имеют в своем составе зооксантелл. Питаются гетеротрофно. Из окружающей среды извлекают зоопланктон, фитопланктон, растворенные органические вещества, взвешенный детрит. Для некоторых горгонарий, особенно глубинных, детрит может являться основным источником питания. Примерами горгонарий (нефотосинтетиков) являются: Swiftia, Ctenocella, Menella, Euplexaura.

При содержании в аквариуме оптимальным кормом являются науплии артемии, фитопланктон, замороженные корма для кораллов, различные планктонные корма. Охотно поедают икру беспозвоночных и рыб.

Мелкополипные жесткие SPS – кораллы

SPS– кораллы являются фотосинтетиками. В природе создают разнообразные по форме и по цвету колонии. Имеют маленькие полипы на кальциевом скелете. В основном питаются автотрофно за счет симбиотических водорослей. Могут также потреблять микропланктон. Наиболее популярными в аквариумистике являются кораллы: Acropora, Seriatopora, Pocillopora, Stylophora, Montipora.

Очень требовательны к условиям содержания в аквариуме. Необходимо поддерживать высокое качество воды, обеспечивать интенсивное освещение определенного спектра и создавать мощные потоки воды. Питаются за счет зооксантелл. Для улучшения роста желательно подкармливать мелкодисперсными планктонными кормами. Можно использовать готовые планктонные корма для кораллов.

Крупнополипные жесткие LPS – кораллы (фотосинтетики)

У крупнополипных кораллов в раскрытом состоянии скелета почти не видно. И только когда полипы прячутся видно жесткое основание. Основу питания составляют различные планктонные организмы. Могут питаться довольно крупными пищевыми объектами. Имеют в своем составе зооксантеллы, которые также обеспечивают питание кораллов. Некоторые виды могут выпускать ночью стрекательные щупальца и атаковать расположенных поблизости сидячих беспозвоночных. Наиболее часто используемыми в аквариумистике являются такие LPS кораллы, как Trachyphyllia, Caulastrea, Plerogyra, Fungia, Lobophyllia, Cynarina, Turbinaria, Favites.

При содержании в аквариуме LPS– кораллы не требуют сильного освещения и интенсивного течения. Питаются с помощью зооксантел и могут употреблять небольшие кусочки мореподуктов (моллюсков, ракообразных, кальмаров, рыбы).

Крупнополипные жесткие LPS – кораллы (нефотосинтетики)

Являются гетеротрофами, так как не содержат в своем составе зооксантелл. Обитают обычно в затененных местах. Нередко держатся в пещерках и гротах. Содержат в своем теле стрекательные клетки кнедоциды, используемые для захвата добычи. Это ночные кораллы, которые расправляют свои ловчие щупальца в темное время суток. Питаются планктоном, детритом, ракообразными, рыбами и содержащимися в воде органическими соединениями. В аквариумистике используются такие виды, как Tubastraea, Dendrophylia, Rhizotrochus.

При содержании в аквариуме не требуют сильного освещения. Поток воды умеренный. С учетом отсутствия в теле кораллов симбиотических водорослей, требуют интенсивного кормления мелкими ракообразными и мелкой рыбой. Также подойдет любой замороженный корм, с размером частиц не больше нескольких миллиметров. Подкормка должна быть ежедневной и обильной. При необходимости допускается кормление несколько раз в сутки. Причем более эффективное кормление в темное время суток, когда полипы коралла полностью раскрыты.

Distichopora (огненный коралл).

Обитают в пещерах или на затененных участках рифов. Хотя дистихопоры имеют жесткий экзоскелет, они относятся к гидроидным полипам. Не имеют в своем составе симбиотических водорослей. Основу питания составляет животная пища, в первую очередь зоопланктон. Полипы очень маленькие, еле заметные.

При содержании в аквариуме питаются преимущественно зоопланктоном. Основу рациона составляют науплии артемии, которых желательно выпускать в аквариум в вечерние часы. Дополнительным кормом могут служить бактерии, которые размножаются в органических остатках на дне аквариума. Для этого необходимо периодически ворошить верхний слой грунта, чтобы поднять в толщу воды частички детрита, содержащие бактерий.

В нижеприведенной диаграмме указаны различные группы кораллов с привязкой к способу питания (автотрофики, гетеротрофики), а также к категориям потребляемых в естественных условиях продуктов. Высота символических столбиков на пересечении группы кораллов и категории питания соответствует усредненной доле продукта в общем балансе питания групп кораллов. Максимальная высота соответствует 100%, минимальная – 0%.

Диаграмма. Питание кораллов в естественных условиях.

Надо отметить, что питание и кормление кораллов, в полной мере, еще не изучены, хотя существует много публикаций и монографий на этот счет. Формат настоящей статьи преследовал цель дать общие представления о способах питания и кормления для различных групп кораллов. К тому же, важнейшим при рассмотрении этого вопроса, является обеспечение в аквариуме необходимых условий содержания кораллов. Более подробно ознакомиться с описанием кораллов, условиями их содержания и получить соответствующие рекомендации специалистов по выбору того или иного вида заселяемого в аквариум коралла можно в компании Аква Лого.

© Аква Лого
Евгений Константинов

Источник

Чем питаются мозговые кораллы

Автор: Tim Wijgerde, Ph.D.

Понимание того, что кораллы, как и все другие животные, должны питаться должным образом, чтобы расти, наконец-то проникло в среду аквариумистов. Благодаря работам ученых, изучавших кораллы, таких как Thomas Goreau и Leonard Muscatine наши знания о том, как питаются кораллы, постоянно возрастали. На сегодняшний день мы знаем, что кораллы, которые образуют взаимовыгодный симбиоз с динофлагеллятами (Symbiodinium spp.) получают большую часть углеродных питательных веществ от этих, так называемых, зооксантелл (Wijgerde 2013a). Однако, содержащие только углерод вещества, такие как глюкоза и глицерин, недостаточны сами по себе для роста кораллов. Для роста кораллам требуются и другие элементы, такие как азот, фосфор и сера. Существующее на сегодня представление заключается в том, что зооксантеллы не предоставляют своему кораллу-хозяину эти элементы в количестве достаточном, чтобы он мог полностью положиться только на симбиоз. Именно по этой причине, кораллы также питаются, получая органические питательные вещества из внешней среды. Действительно, обеспечение кораллам внешнего источника органических питательных веществ, оказывает влияние на их рост. Это поднимает важные вопросы, такие как: чем питаются кораллы, как кормление влияет на факторы окружающей среды, и что это означает для аквариумистов и для ведения экономически-эффективного аквариумного хозяйства.

Чем питаются кораллы?

В естественных условиях кораллы получают большую часть органического углерода от симбиотических зооксантелл и, в некоторых случаях, от сверлящих водорослей, которые проживают внутри их скелета (Muscatine и пр. 1990; Fine и Loya 2002). Используя энергию света, зооксантеллы (рода Symbiodinium) и сверлящие водоросли (рода Ostreobium) преобразуют неорганические соединения, полученные от коралла и из морской воды (углекислый газ, бикарбонат, аммоний, нитрат, фосфат) в органические молекулы, такие как глюкоза и глицерин. Этот процесс известен как фотосинтез или фотоавтотрофия (от греческих слов phs, или свет, autos, или сам, и troph, или питание), и это позволяет зооксантеллам питаться самим и кормить коралла-хозяина, поскольку излишки полученных органических соединений высвобождаются в клетки коралла. Неорганические продукты жизнедеятельности коралла (углекислый газ, аммоний) также перерабатываются зооксантеллами. Кроме того, азотофиксирующие цианобактерии поставляют зооксантеллам аммиак, который они производят из растворенного азота (N₂). Этот обмен питательными веществами между кораллами, зооксантеллами и бактериями позволяет им расти в том, что иногда называют “пустынным морем”, в море с низким содержанием питательных веществ (Muscatine 1990; Lesser et al. 2007).

Недостаток фотосинтеза, однако, в том, что он, кажется, не способен обеспечить кораллы достаточным для роста тканей и синтеза органического матрикса (см. ниже) количеством органического азота и фосфора. Поэтому кораллы должны питаться органическими веществами, что называется гетеротрофией, или гетеретрофным питанием (от греческих слов heteros, или различный, и troph, или питание). Ниже я опишу различные внешние источники пищи, которые кораллы могут использовать. Важно отметить, что не каждый вид кораллов может быть способен к использованию всех этих источников. Вдобавок, степень, в которой коралл является авто- или гетеретрофным, зависит от условий окружающей среды, таких как наличие света и частиц пищи.

Органическое вещество в виде частиц (particulate organic matter, POM): планктон и детрит

Кораллы способны использовать в пищу широкий спектр органических частиц, включая живые организмы, их части и экскременты (детрит). Живые организмы можно разделить на бентосные (живущие на субстрате и/или присоединенные к нему) и пелагические (живущие в толще воды) группы. Также они могут быть разделены по размеру.

Бактерии и простейшие

Хотя вероятно, что кораллы глотают и переваривают даже вирусы (фептопланктон, размер частиц 15 N), после чего они изъяли содержимое гастроваскулярной полости десяти полипов из каждой колонии. Затем те колонии, в которых были обнаружены частицы морского растения, были вымыты, извлечены, и ткани были проанализированы на наличие 15 N. Это показало, что O. crispata потребляла частицы Halophila ovalis, и, возможно, переваривала и усваивала питательные вещества, полученные от этого растения. Это исследование наводит на мысль, что кораллы, живущие поблизости от зарослей морской травы, могут питаться перемещающимися частицами растений и их выделениями. Так же, как и в исследованиях Leal и пр. (2013), степень переваривания и усваивания частиц морских растений, нуждается в определении.

Способность кораллов питаться зоопланктоном интенсивно изучалась годами, особенно то, что касалось мадрепоровых кораллов (Houlbrèque и Ferrier-Pagès 2009; Ferrier-Pagès и пр. 2011). В основном, эти кораллы прекрасно приспособлены к поимке зоопланктона, благодаря мощным книдоцитам, содержащим капсулы, заполненные нейротоксинами, и лассо-подобные стрекательные нити. К тому же, эти кораллы используют мукус (слизь) для поимки живой добычи. Используя микроскопические ворсинки, называемые цилиями, коралловые полипы транспортируют добычу в рот. Зоопланктон, также, может быть переварен снаружи мезентериальными филаментами.

В природе, зоопланктон, пойманный жесткими кораллами, включает в себя ракообразных, таких как копеподы (веслоногие), амфиподы (бокоплавы), остракоды (ракушковые), мизиды, червей, таких как полихеты и щетинкочелюстные (морские стрелки, arrow worms), и личинок различных животных. В аквариуме многое из этой природной добычи недоступно, и обычным кормом являются живые или мертвые артемия (Artemia) и мизиды (Mysis). Исследования показали, что науплии артемии, не смотря на то, что они недоступны кораллам в природе, являются хорошо подходящей пищей, значительно увеличивающей рост кораллов (см. ниже).

Видео Galaxea fascicularis и Stylophora pistillata, питающихся науплиями артемии.
G. fasicularis переваривает науплий артемии посредством мезентериальных филаментов,
в то время, как S. pistillata заглатывает их.

Черные кораллы, родственные мадрепоровым, также обладают способностью ловить и парализовать зоопланктон. Лабораторные эксперименты над Antipathes grandis показали, что его полипы могут ловить амфиподов, копеподов и щетинкочелюстных червей. Так же, как и у жестких кораллов, поимка осуществляется с помощью щупалец и мукуса, после чего цилии, располагающиеся на эктодерме, транспортируют пищу в рот (Bo 2009). Черные кораллы с большими полипами, такие как Antipathes и Cirrhipathes spp., способны проглотить копеподов размером, по меньшей мере 1700 µm.

Октокораллы (восьмилучевые) очень различны в своей способности ловить и удерживать зоопланктон, и мягкие кораллы выглядят наименее приспособленными к этому виду пищи. Например, мягкие кораллы рода Sinularia, Sarcophyton, Cladiella, Nephthea, Dendronephthya и Paralemnalia не могут удержать большой зоопланктон после поимки (Fabricius и пр. 1995a). К примеру, Dendronephthya hemprichi может ловить только маленький и медленно плавающий планктон, такой как личинки брюхоногих и двустворчатых моллюсков, остракоды, амфиподы, морские инфузории (tintinnids) (реснитчатые (Ciliates)), полихеты и икра рыб. Частицы менее 300 µm схвачены и проглочены менее чем за 10-20 секунд, в то же время, добыча размером 750 µm и больше, захватывается с трудом и, как правило, высвобождается в течение минуты. Занимательно, что когда Dendronephthya spp. захватывает больший зоопланктон, он не выглядит парализованным даже через несколько минут, даже если был захвачен несколько раз. Возможно так происходит потому, что Dendronephthya spp. и другие мягкие кораллы не обладают достаточно развитыми книдоцитами, чтобы эффективно парализовать достаточно крупную добычу. Действительно, было обнаружено, что капсулы с нематоцистами в книдоцитах у мягких кораллов развиты слабо (Fabricius и Alderslade 2001).

Кораллы с крупными полипами могут целиком съесть маленькую рыбку, что иногда и наблюдается в аквариумах. Это могут быть ослабленные по некоторым причинам рыбы, в силу чего ставшие беззащитными перед щупальцами и книдоцитами больших кораллов. Scolymia spp., Fungia spp. и Trachyphyllia geoffroyi хорошие примеры кораллов, которые демонстрируют такое поведение.

Интересным источником пищи для кораллов являются другие кораллы. На рифе кораллы были замечены в поедании соседних колоний, на которые они нападали и переваривали удаленно, с помощью мезентериальных филаментов. Это поведение может быть формой как межвидовой так и внутривидовой конкуренции, но также предоставляет кораллам дополнительный источник пищи.

В то время, как жесткие кораллы могут проглатывать детрит, когда он имеется в их распоряжении, было обнаружено, что для некоторых горгонарий взвешенный детрит является основным источником пищи. Например средиземноморские горгонарии Corallium rubrum, Paramuricea clavata и Leptogorgia sarmentosa получают большую часть углерода из детрита (Ribes и пр. 1999; Tsounis и пр. 2006). Это также верно для нескольких их тропических собратьев, таких как Menella и Swiftia spp. Эти горгонарии с готовностью захватывали и глотали маленькие частицы рыбьего корма в аквариуме.

Горгонария (Menella sp.) питающася гранулированным органическим веществом, размером 5-800 µm (сухой рыбий корм). Хотя сухой рыбий корм технически не детрит, но по сути то же самое, поскольку является неживым органическим веществом, произведенным из животных и растений.

Кораллы, живущие на глубине, также используют детрит как основной источник питания. Глубоководный мадрепоровый коралл Lophelia pertusa (так же, как горгонарии и черные кораллы) ловит морской снег, или детрит, который приносят в глубину нисходящие потоки из верхних океанических слоев, (Bo 2009; Davies и пр. 2009). Однако надо заметить, что слишком много осадка вредно для кораллов и рифов. Сильный осадок буквально душит риф, блокируя свет, питание и газообмен (Erftemeijer и пр. 2012).

Растворенные органические вещества (dissolved organic matter, DOM) являются важным источником пищи для многих кораллов. Не смотря на то, что кораллы выделяют органические вещества посредством мукуса, они потребляют растворенные органические соединения из воды. С помощью радиоактивных меток было обнаружено, что мадрепоровые кораллы потребляют из воды растворенную глюкозу. С точки зрения экологии, кораллы могут абсорбировать аминокислоты и мочевину из морской воды (Grover и пр. 2006, 2008). Хотя эти субстанции присутствуют на коралловых рифах в незначительных концентрациях, они представляют собой значительный источник органического азота. Для Stylophora pistillata, поглощение аминокислот может составлятьдо 21% от азотного бюджета, хотя соотношение между этим и другими источниками питательных веществ зависит от того, что кораллу доступно. Аминокислоты важны для синтеза органического матрикса, это такая межклеточная белковая структура, которая важна для роста скелетов кораллов (см. ниже). Интригует, что кораллы усваивают также мочевину из воды. Вероятно, кораллы таким образом приспособились к присутствию других животных на рифе, таких как рыбы, которые массово производят большое количество азотных соединений ежедневно.

Обзор различных источников пищи, используемых кораллами для поучения энергии и питательных веществ. Источники могут быть разделены на внешние и внутренние. Внутренние источники включают в себя азотофиксирующих бактерий, которые преобразуют растворенный азот (N₂) в аммиак (NH₃), процесс, называемый диазотрофией (азотофиксацией), и зооксантелл, которые преобразуют аммиак в аминокислоты и белки. Кроме того, зооксантеллы преобразуют углекислый газ (CO₂) в глицерол (глицерин), глюкозу, жирные кислоты и аминокислоты, посредством процесса, известного как фотосинтез, являющегося формой автотрофии. Главная часть этих органичеких соединений перемещается к клеткам кораллов-хозяев, которые используют их, главным образом, чтобы удовлетворить свои энергетические потребности. Внешние источники включают в себя частицы органики и растворенные органические вещества, которые кораллы получают из окружающей воды. Кораллы питаются фитопланктоном и бентосными водорослями (травоядность), зоопланктоном, маленькими рыбками и другими кораллами (плотоядность), бактериями и простейшими (микрогетеротрофия), взвешенными частицами вещества (детритоядность),и, наконец, растворенными органическими соединениями, такими как мочевина и аминокислоты. Получение частиц органики и растворенных органических веществ из окружающей водной среды известно как гетеротрофия, и органические соединения, приобретенные в результате этого процесса, используются кораллом для производства энергии и роста. Изображения: Ben Mills (органические соединения), Edward Palincsar (неорганический азот), NOAA (фитопланктон), Toby Hudson (бентосные водоросли), Woods Hole Oceanographic Institution and Ria Tan (взвешенные частицы вещества), Uwe Kils (зоопланктон), Tim Wijgerde (рыбы, другие кораллы), Incnis Mrsi (растворенные органические вещества), NIAID/NIH (бактерии) и D. Munaretto (простейшие).

В общем ясно, что кораллы способны усваивать органические соединения из широкого диапазона источников, что подчеркивает разнообразие и эффективность кораллов как всеядных существ.

Растворенные неорганические вещества

Влияние питания на физиологию и рост кораллов

Влияние питания на физиологию и рост кораллов было хорошо изучено и рассмотрено в недавних обзорах Houlbrèque и Ferrier-Pagès (2009) и Ferrier-Pagès и пр. (2011). До сих пор большинство исследований влияния питания на рост и физиологию кораллов, были сфокусированы на зоопланктоне, главным образом на науплиях артемии.

Фотосинтез и плотность зооксантелл

Исследования показали, кто кормление зооксантельных кораллов увеличивает темпы фотосинтеза, за счет увеличения плотности популяции зооксантелл и содержания в них хлорофилла. У S. pistillata, плотность популяции зооксантелл удвоилась через несколко недель кормления зоопланктоном, как при сильном, так и при слабом освещении. Количество динофлагеллят, находящихся в клетках коралла-хозяина, также увеличивается, до четырех зооксантелл на клетку. Более интенсивный фотосинтез позволяет кораллу преобразовывать больше энергии света в химическую энергию, которая может быть использована для роста. Причина, по которой коралл демонстрирует возрастание плотности зооксантелл при кормлении, скорее всего в том, что увеличение количества азотных соединений (такие как аммоний/NH₄ + ), выделяемых кораллами, способствует росту зооксантелл. Зооксантеллы, в свою очередь, благодаря кормлению, производят больше аминокислот для коралла-хозяина, что положительно сказывается на росте тканей и на синтезе органического матрикса (Swanson и Hoegh-Guldberg 1998; Wang и Douglas 1999).

Кальцификация и органический матрикс

Некоторые примеры активно питающихся кораллов с расправленными щупальцами.
Вверху слева: Acanthastrea lordhowensis.
Вверху справа: Caulastraea sp.
Внизу слева: Tubastraea sp.
Внизу справа: Trachyphyllia geoffroyi.

Нужно отметить, что у усиленного кормления кораллов могут быть свои недостатки. В нашей лаборатории в Wageningen UR, мы изучали, как кормление зоопланктоном влияет на скорость кальцификации коралла Galaxea fascicularis в темноте и на свету. Хотя кормление мало влияло на рост при наличии света, в условиях полной темноты скорость кальцификации питающихся кораллов была близка к нулю (Wijgerde и пр. 2012b). Наша текущая гипотеза заключается в том, что в темноте кальцификация угнетается усиленным кормлением вследствие временного ацидоза тканей коралла, вызванного возросшей метаболической активностью. Питаясь в ночное время, кораллы могут тратить энергию на рост тканей и синтез органического матрикса, а не на кальцификацию.

Вслед за увеличением фотосинтеза, плотности зооксантелл, скорости кальцификации и синтеза органического матрикса, кормление зоопланктоном увеличивает содержание белков и жиров в мягких тканях коралла. В результате продолжительного кормления науплиями артемии, увеличивается концентрация насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, а также спиртов и стеринов. Увеличение запасов липидов позволяет кораллам легче справляться со стрессом и, что более важно, с обесцвечиванием. Когда высокая температура воды вызывает потерю зооксантелл, кораллы не могут больше использвать фотосинтез и должны полагаться на охоту и на резервы энергии, чтобы выжить (Grottoli и пр. 2006).

Схема, демонстрирующая воздействие питания на кораллы. Питающийся коралл демонстрирует (1) вдвое большую концентрацию белков и фотосинтетическую активность на единицу площади поверхности скелета; (2) вдвое большую скорость кальцификации в дневное и ночное время; (3) вдвое увеличившийся синтез органического матрикса в темноте и на 60% увеличившийся синтез в дневное время (Houlbrèque и Ferrier-Pagès 2009).

Факторы, влияющие на питание кораллов

В зависимости от своей скорости, течение может оказывать как благоприятное, так и не благоприятное воздействие на питание кораллов. Более сильное течение повышает приток частиц пищи, тем самым принося пользу с точки зрения кормления. В то же время, более быстрый поток увеличивает кинетическую энергию частиц, что ограничит способность коралловых полипов к захвату пищи. Кроме того, сильный поток воды приводит к деформации полипов, что уменьшает область захвата и эффективность. Этот механизм поясняет, почему схема зависимости между скоростью течения и способностью коралла захватывать добычу, для некоторых кораллов, напоминает колокол, с точками оптимума, лежащими между скоростью течения от 5 до 10 см/с. Ниже графики иллюстрируют, как течение влияет на питание четырех различных кораллов: октокораллы Acanthogorgia vegae, Melithaea ochracea и Subergorgia suberosa, и мадрепоровый коралл Galaxea fascicularis. График отражает особенности влияния течения на каждый вид кораллов. Разное влияние течения на способность захватывать пищу может быть объяснено различием в морфологии полипов (см. ниже).

Кроме скорости течения, размер колонии влияет на гетеротрофное питание. Размер колонии может влиять на питание отдельного полипа как благотворно, так и не благотворно, вследствие взаимодействия полипа с колонией. Негативное влияние включает затенение полипов (т.е. полипы накрывают и загораживают друг друга) и снижение концентрации частиц, в результате чего уменьшается возможность захвата пищи у расположенных ниже по течению полипов (Hunter 1989). Позитивное влияние включает в себя возникновение турбулентных потоков внутри колонии и выделение мукуса полипами, стоящими выше по течению, что увеличивает возможность захвата пищи полипами, стоящими ниже по течению (Wijgerde 2013 и ссылки там).

Хотя полипы в колониях могут показывать более высокие способности к поглощению пищи, по сравнению с одиночными полипами, колония в целом выглядит менее эффективной. В нашей лаборатории мы обнаружили, что только 7.7% полипов на маленькой Galaxea fascicularis захватили зоопланктон. Это означает, что в пересчете на полипы, этот коралл захватил меньше пищи, чем отдельный полип. Это наблюдение хорошо совпадает с фактом замедления темпов роста Galaxea с увеличением ее размера (Schutter и пр. 2010; Wijgerde и пр. 2012a). После 245 дней содержания, маленькая колония Galaxea продемонстрировала сокращение темпов роста на 76% (с 2.5 до 0.6 % /в день) по сравнению с одиночным полипом.

Хотя большие полипы деформируются легче, они могут обладать более высокой способностью захвата пищи. Как видно на графике выше, более крупные полипы Galaxea fascicularis (

5 мм диаметр кораллита) захватили гораздо больше добычи, чем значительно меньшие полипы Stylophora pistillata (

1 мм диаметр кораллита). Это, вероятно, является следствием того, что полипы G. fascicularis способны к внешнему пищеварению большего количества пищи.

Другим следствием размеров полипов является максимальный размер добычи, которую коралл способен проглотить. Виды, обладающие мелкими полипами, могут захватывать добычу, сравнимую по размерам с копеподами и личинками различных животных, тогда как виды, обладающие крупными полипами (например Fungiidae, Mussidae and Flabellidae), в состоянии съесть рыбку или креветку.

Эпибионтные плоские черви

Последний фактор, который я бы хотел здесь упомянуть, это наличие эпибионтных ацеломорфных плоских червей. Этих плоских червей аквариумисты обычно называют планариями, хотя, на самом деле, это черви рода Waminoa и Convolutriloba. Предположительно, эти черви могут отрицательно влиять на кораллы, уменьшая количество падающего света и поедая их мукус (Barneah и пр. 2007; Naumann и пр. 2010). Кроме того, Waminoa конкурирует с кораллом хозяином Galaxea fascicularis за пищу, и ворует его еду (Wijgerde и пр. 2011b, 2012c).

Когда кормили G. fascicularis, положительное влияние концентрации пищи на питание было обнаружено только для полипов, свободных от плоских червей. Если концентрация плоских червей была высокой (

3-4 плоских червя на полип), питание G. fascicularis ограничивалось примерно 2.5 жертвы/см 2 ч. Основываясь на этих наблюдениях, эпибионтных плоских червей можно классифицировать как паразитов, а не как комменсалов, так как их присутствие негативно влияет на рост и здоровье кораллов. Действительно, данные полевых исследований свидетельствуют, что плоские черви вызывают некроз тканей у кораллов (Hoeksema и Farenzena 2012).

Источник