Чем передвигается инфузория трубач
Инфузория-трубач (Stentor)
Стенторы были описаны еще пионером микроскопии Антони ван Левенгуком (1632–1723), однако только в 1815 году немецкий биолог Лоренц Окен выделил эти организмы в отдельную группу. Из-за схожести их формы с духовым музыкальным инструментом, он назвал их «Стенторами» в честь Стентора — воина из древнегреческой мифологии, способного кричать как 50 человек.
Позже стенторов стали называть трубачами (trumpet animalcule — в английском языке и trompetentierchen в немецком)
На данный момента известно 19 видов инфузорий-трубачей. Виды отличаются формой ядра макронуклеуса, наличием/отсутствием симбиотических водорослей и цветом пигментных гранул, расположенных в поверхностном слое клетки — кортексе.
Размеры трубачей варьируют от 100 мкм до 4 мм. Они являются одними из самых крупных простейших организмов. Примечательны не только размером, но и способностью мгновенно сокращаться, а также регенерировать при разрезании на мелкие части.
Реснички трубачей
По своей морфологии и генетике стентор относится к классу разноресничных инфузорий (heterotrichea), или гетеротрихам. Они так называются, потому что имеют разные ресничные образования: мелкие реснички, покрывающее все тело, и крупные реснички, или мембранеллы, расположенные на широком конце клетки, формирующие мощный ротовой аппарат. Околоротовые(или адоральные) мембранеллы кажутся просто большими толстыми ресничками, но на самом деле, это плоские пластины, каждая из которых образована множеством слипшихся друг с другом ресничек. Их биение создает сильный поток воды, приносящий в рот частицы пищи.
Биение околоротовых ресничек (или адоральных мембранелл) стентора
Если присмотреться к ресничкам, покрывающим тело клетки инфузории трубач, то можно заметить, что некоторые из них отличаются от большинства — они прямые и похожи на шипы, в то время как остальные реснички находятся в постоянном биении.
Эти реснички также называют тактильными щетинками, они обеспечивают чувствительность к механическим раздражителям.
Группы этих щетинок могут исчезать и появляться снова. Вероятно, такое жесткое их состояние является временным — они в любой момент могут превратиться в обычные реснички и начать биться. Они только кажутся длиннее других ресничек, потому что находятся в выпрямленном состоянии.
Трубачи имеют аналоги мышц, благодаря которым клетка может мгновенно сокращаться.
Роль мышц играют мионемы — пучки микрофиламентов, представляющие собой сократимые белковые нити, которые лежат в поверхностном слое клетки — кортексе. Во время сокращения мионемы становятся толще и короче, работая при этом быстрее, чем любая мышца — до 100 длин в секунду.
Тактильные щетинки инфузории трубач
Сокращение клетки
Некоторые инфузории имеют аналоги мышц, благодаря которым клетка может мгновенно сокращаться.
У инфузории трубач (Stentor coeruleus) роль мышц играют мионемы — пучки микрофиламентов, представляющие собой сократимые белковые нити, которые лежат в поверхностном слое клетки — кортексе. Во время сокращения мионемы становятся толще и короче, работая при этом быстрее, чем любая мышца — до 100 длин в секунду.
Таким образом, трубач может за доли секунды превратить свое длинное тело формы граммофонной трубы в маленький шарик. Это происходит как защитная реакция при механическом раздражении или когда трубач решает открепиться от субстрата и уплыть — при плавании он меняет коническую форму на форму шара или груши.
Однако, не для всех видов трубачей характерна такая высокая сократимость. Аметистовый трубач(Stentor amethystinus) не умеет сильно вытягиваться и сокращаться, он имеет более менее постоянную форму тела
Stentor amethystinus не способен сильно сокращаться и вытягиваться
Размножение
Для трубачей, как и для инфузорий в целом, характерен половой процесс — конъюгация, в ходе которого две особи соединяются в области рта и обмениваются генами. Размножение у инфузорий никак не связано с конъюгацией. Конъюгация, хоть и является половым процессом, не приводит к появлению потомства.
Конъюгация инфузорий Stentor coeruleus, 200x, ускоренно 3х
Размножение происходит бесполым способом путем бинарного деления клетки независимо от того, была конъюгация или нет.
Инфузория Stentor amethystinus в финальной стадии деления. Ускоренно в 64 раза.
Во время деления инфузории Stentor coeruleus ядро макронуклеус, обычно имеющий вид нитки бус, сглаживается и приобретает вид ленты. На видео можно увидеть его деление между двумя дочерними особями:
Трубач в процессе деления. Видно деление макронуклеуса. Ускоренно 50х
Пигменты трубачей
Многие виды трубачей имеют пигментные гранулы, или пигментоцисты, ответственные за окраску инфузорий. Они находятся непосредственно под мембраной клетки и представляют собой пузырьки, заполненные пигментным веществом.
Пигмент стенторин
Данный пигмент имеет зелено-голубую окраску. Он присутствует у видов Stentor coeruleus и Stentor multiformis.
Стенторин — токсичное вещество, но для самих трубачей оно не опасно. У него две функции: химическая защита от хищников и работа в качестве фоторецептора, помогающего избегать яркого освещения.
Эффективность защитного действия стенторина была доказана экспериментально путем сравнения выживаемости нормальных и искусственно лишенных пигмента особей. Бесцветные особи гораздо чаще погибали от хищников, а пигментированные мало того что выживали в атаках, а в некоторых случаях им даже удавалось убивать одноклеточных хищников действием ядовитого пигмента.
Инфузория Stentor multiformis на увеличении микроскопа 1000х. Хорошо видны пигментные гранулы и овальное ядро макронуклеус.
Пигмент аметистин
Это пигмент фиолетового цвета, характерный для инфузории Stentor amethystinus:
Stentor amethystinus на увеличении микроскопа 1000х. Хорошо видны фиолетовые пигментные гранулы и клетки симбиотических зеленые водорослей.
Данное вещество не встречается больше нигде в природе, но по своей химической структуре оно очень похоже на гиперицин — пигмент, содержащийся в зверобое и придающий его соку фиолетовый цвет. Гиперицин применяется при лечении депрессии и одним из его возможных побочных действий является фотосенсибилизация — повышенная чувствительность к свету.
Аметистин тоже обладает фоточувствительностью и используется стентором для поиска ярко освещенных мест, чтобы симбиотические зеленые водоросли, живущие в внутри него, эффективнее синтезировали питательные вещества.
Стенторы — достаточно крупные клетки, которые видны невооруженным глазом, поэтому в пробе воды, содержащей много этих инфузорий, можно наблюдать как они концентрируются с освещенной стороны емкости.
Фиолетовая окраска Stentor amethystinus почти не видна на небольших увеличениях:
Поведение трубачей
Избирательность в еде
Инфузория Stentor может удивительным образом определять съедобность частиц, приносимых ко рту током воды, созданным биением ресничек и выборочно поглощать более аппетитную еду.
Стентор демонстрирует свою придирчивость к еде.
Вкусная еда проглатывается, а неаппетитная отбрасывается обратным движением ресничек.
Интересно, что изначально некоторые исследователи отрицали пищевую избирательность у стенторов, а эксперименты разных ученых давали противоречивые результаты. Потом оказалось, что инфузории ведут себя по-разному в зависимости от сытости. Голодные трубачи особо не выбирают и поглощают почти все подряд. При изобилии же пищи они начинают показывать чудеса в способности определять пищевые объекты и избирательно их проглатывать.
Чем более голодный стентор, тем менее разборчивым он становится и тогда он может проглатывать неперевариваемые объекты. В сытом же состоянии он очень точно определяет разные виды близких организмов, отдавая предпочтение, например, одним видам водорослей и игнорируя другие того же рода.
Инфузория трубач
Формой тела инфузория трубач (Stentor) напоминает граммофонную трубу начала XX в., широко раскрывшуюся на переднем конце.
В отличие от туфельки трубач обладает способностью сокращаться, превращаясь в почти правильный шар. Если постучать по стеклу, на котором в капле воды под микроскопом можно наблюдать этих инфузорий, видно, как длинные трубы мгновенно превращаются в шарики.
Строение инфузории трубач
В спокойном состоянии трубачи медленно расправляются, принимая характерную форму. В расправленном состоянии длина этих инфузорий 1—2 миллиметра. Способность трубачей сокращаться обусловлена наличием внутри клетки простейших особых мускульных волокон.
Обычно трубачи медленно плавают в воде широким концом вперед, но иногда временно с помощью выделяемой слизи прикрепляются к водным растениям, камням, корягам задним узким концом тела, на котором при этом образуется небольшая присоска.
Все тело трубача покрыто продольными рядами ресничек. Около широкого переднего конца реснички расположены двумя тесно сближенными рядами, они спирально заворачивают внутрь воронки (трубы), где расположено ротовое отверстие. С помощью этого ресничного аппарата трубач ловит свою добычу — бактерий, жгутиконосцев и одноклеточные водоросли.
Где обитает инфузория трубач
В пресноводных водоемах обитают разнообразные виды трубачей. Некоторые из них имеют довольно яркую окраску. Например, трубач изменчивый (Stentor polymorphus) окрашен в зеленый цвет, который придают ему обеспечивает защиту водорослям и снабжает их углекислотой, которая образуется в результате его дыхания. Водоросли дают трубачу кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза. Кроме того, видимо, часть водорослей еще и переваривается инфузорией. Ярко-голубая окраска голубого трубача (Stentor coeruleus) обусловлена тем, что в его цитоплазме находятся мелкие зерна синего пигмента.
Все трубачи обладают способностью к восстановлению утраченных частей тела (регенерации). Если инфузорию разрезать на несколько частей, то каждая из них через несколько часов превратится в маленького трубача, который затем, интенсивно питаясь, дорастет до нужного размера.
Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
Инфузория-туфелька, трубач, сувойки, балантидий
Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 1А) обитает в пресных водоемах. В состав клеточной оболочки входит гибкая тонкая пелликула, придающая телу постоянную форму. Под пелликулой располагается прозрачный слой эктоплазмы, в котором находятся опорные фибриллы, базальные тельца ресничек и трихоцисты. Трихоцисты – мелкие округлые органоиды, которые под действием раздражителя выбрасывают тонкие остроконечные нити. Трихоцисты являются органоидами защиты и нападения. Все тело покрыто ресничками. На боковой поверхности тела располагается углубление – перистом (околоротовая воронка). На дне перистома – цитостом (клеточный рот), переходящий в цитофаринкс (клеточную глотку). Цитофаринкс погружен в эндоплазму. Питается инфузория-туфелька бактериями, водорослями, взвешенными частицами органического вещества. Ресничный аппарат околоротовой воронки направляет пищевую частицу через цитостом в цитофаринкс.
В эндоплазме эта пищевая частица упаковывается в мембрану, под которую многочисленные лизосомы «изливают» свои ферменты: формируется пищеварительная вакуоль. Пищеварительная вакуоль не остается на месте, а, попадая в токи эндоплазмы, совершает довольно сложный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли. В начале циклоза в вакуолях кислая среда, в конце – щелочная. Непереваренные остатки выбрасываются наружу через цитопрокт (анальную пору, порошицу). Механизм выброса гомологичен экзоцитозу.
Инфузория-туфелька имеет две сократительные вакуоли, каждая из которых состоит из резервуара и 5–7 приводящих каналов. Вначале заполняются жидкостью приводящие каналы, из них содержимое выталкивается в резервуар, далее – из резервуара через выделительную пору наружу.
В эндоплазме располагаются один микронуклеус и один макронуклеус. Макронуклеус – крупный бобовидный – регулирует жизнедеятельность клетки, является полиплоидным. Микронуклеус – мелкий диплоидный – контролирует процесс размножения. В отличие от макронуклеусов, в микронуклеусах не происходит синтез РНК.
При наступлении неблагоприятных условий инфузории-туфельки преобразуются в цисты.
Размножение – бесполое (поперечное деление клетки надвое), которое чередуется с половым процессом. В последнее время ряд авторов называют этот половой процесс, встречающийся только у инфузорий, примитивной формой полового размножения типа конъюгации. При бесполом размножении микронуклеус делится митозом, макронуклеус – амитозом. Конъюгация инфузорий-туфелек – сложный процесс, продолжающийся несколько часов. В конъюгации можно выделить следующие этапы (рис. 2).
При длительном бесполом размножении, в результате амитотического деления макронуклеуса (произвольное распределение ДНК) может нарушиться жизнедеятельность инфузории. Для восстановления нормального набора хромосом и, следовательно, нормальной жизнедеятельности происходит процесс, называемый автогамией (рис. 3). Автогамию можно разделить на следующие стадии.
Трубач (Stentor polymorphus) обитает в пресных водоемах. Имеет характерную воронковидную форму тела (рис. 1Б). Может свободно плавать, может прикрепляться задним узким концом тела к субстрату, выпуская короткие псевдоподии. На переднем конце тела, расширенном в виде раструба, находится перистомальное поле. Тело трубача покрыто мелкими ресничками. По наружному краю перистомального поля проходят мембранеллы, образованные за счет слияния ряда ресничек. Трубач имеет одну сократительную вакуоль, состоящую из резервуара и двух приводящих каналов.
В эндоплазме вдоль тела располагается длинный четко видный макронуклеус, рядом с макронуклеусом – несколько микронуклеусов.
Сувойки (Vorticella sp.) – обитатели пресных водоемов. Держатся группами. От заднего конца тела отходит длинный тонкий стебелек, которым сувойка прикрепляется к растениям, раковинам моллюсков и пр. Стебелек способен резко скручиваться спиралью. Реснички у сувоек располагаются только вокруг ротовой воронки двумя рядами, образуя левозакрученную двойную спираль. Сувойки имеют одну сократительную вакуоль без приводящих каналов, один подкововидный макронуклеус, один микронуклеус.
Размножение – бесполое, чередующееся с конъюгацией. В результате бесполого размножения образуются свободноплавающие «бродяжки» (рис. 4). «Бродяжки» обеспечивают расселение сувоек. Поплавав некоторое время, «бродяжки» опускаются на субстрат и формируют стебелек. Конъюгация – анизогамная: один из конъюгантов – сувойка со стебельком, второй конъюгант – «бродяжка».
Балантидий (Balantidium coli) (рис. 5) паразитирует в толстом кишечнике человека и свиней. У человека вызывает тяжелое заболевание – балантидиоз. Инвазионной стадией являются цисты, которые могут находиться на немытых овощах, фруктах, грязных руках, в некипяченой воде. Балантидий может обитать в кишечнике, не вызывая патологических изменений (цистоносительство). В ряде случаев балантидии внедряются в стенку кишечника, в местах внедрения образуются глубокие кровоточащие язвы. Для балантидиоза характерны кровавый понос и боли в кишечнике. Основные источники инвазии – свиньи, зараженные балантидиями.
Инфузория трубач: жизненный цикл, строение и размножение
Тип инфузорий включает в себя тысячи видов, среди которых одним из самых примечательных является трубач. Другое название – стентор происходит от имени греческого глашатая упоминавшегося в «Илиаде», прославленного своим громким голосом.
Общее описание
Напоминающие по форме трубу или вазу, инфузории-трубачи насчитывают 21 описанный вид. Они представляют собой крупнейших известных одноклеточных, среди тех, что живут в водной среде. Могут достигать размера до двух миллиметров. Размер делает их наблюдение в микроскоп исключительно лёгким.
Подобно другому роду инфузорий – сувойкам, ротовое отверстие трубача окружено мелкими ресничками. Их последовательные колебания направляют пищу в глотку.
Цикл жизнедеятельности
Это простейшее распространено повсеместно в пресных озёрах и реках. Только Stentor multiformis наблюдался в морской воде и наземных экосистемах. Трубачи обычно присоединяются к водорослям или органическим останкам. В фиксированном состоянии они напоминают колокол и принимают форму груши, когда плывут.
Некоторые из них являются симбионтами определённых видов зелёных водорослей. После поглощения трубачом, водоросль продолжает жить внутри него, подпитывая носителя производимыми ей питательными веществами. В свою очередь водоросль поглощает продукты метаболизма простейшего. Присутствие водорослей в теле трубача придаёт ему голубой или зелёный цвет.
Реагируют на раздражение, сворачиваясь в мяч. Отдельные представители способны формировать цисты.
Реснички в основном покрывают край трубача. Но имеются и горизонтальные ряды на теле позволяющие ему плыть. Сжатие и расправление контролируются двумя продольными системами волокон находящимися в оболочке клетки.
Трубачи – всеядные гетеротрофы. В основном питаются бактериями или другими простейшими. Благодаря большому размеру могут даже поедать мелкие многоклеточные организмы, такие как коловратки. Размножаются делением, но есть возможность и воспроизводиться половым путём – конъюгацией.
Один из видов трубачей – Stentor coeruleus, демонстрирует светобоязнь. Эти организмы уплывают от источников света и предпочитают населять затемнённые участки. Чтобы избежать света, они меняют направление колебаний ресничек, тем самым изменяя траекторию своего движения.
Анатомия
Тонкая структура инфузории-трубача исследовалась с помощью электронного микроскопа при сопутствующем наблюдении за живыми экземплярами в световой микроскоп. Большое внимание уделялось структурным особенностям, которые ответственны за сокращение и расширение тела трубача.
Было описано строение макронуклеуса, цитоплазмы, митохондрий и пелликулы. Детальное исследование были посвящено околоротовым мембранеллам (мерцательным пластинкам). Около 250 мембранелл окружают ротовую впадину трубача – перистом. Каждая такая пластинка состоит из трёх рядов ресничек с 20-25 ресничками в каждом ряду.
Хотя состоит животное всего из одной клетки, эта клетка в состоянии проводить все процессы необходимые для питания, переваривания, выделения, дыхания и размножения.
Движение обеспечивается за счёт маленьких, похожих на волоски выростов покрывающих всё тело. Называются эти выросты ресничками и имеют две главные функции. Кроме уже упомянутой двигательной функции, они служат, чтобы проталкивать воду через ротовую область. При этом отфильтровываются и поглощаются съедобные бактерии и органические частицы.
Следующий важный орган трубача – сократительная вакуоль. Обитая в пресной воде, концентрация соли в его теле превышает солёность воды. Для поддержания баланса используется осмос, когда вода снаружи проникает в клетку. Одноклеточный организм может вмещать весьма ограниченное количество дополнительной воды, которая содержится в сократительной вакуоли. Когда она заполняется, происходит сжатие (откуда и название органеллы) и излишек выбрасывается из клетки.
Репродукция
В подавляющем большинстве, клетки, составляющие любой организм, имеют каждая собственное ядро. Оно управляет функциями клетки и участвует в процессах деления и воспроизводства, обеспечивая полное копирование ДНК для результирующих клеток. Но трубач к подавляющему большинству не относится.
В строении этого простейшего присутствует необычный тип ядра. Этот тип называется «макронуклеус», где приставка макро- указывает на размер. По строению макронуклеус напоминает нить бусин соединённых цитоплазматическими мостиками. Он регулирует повседневную жизнедеятельность, включая производство протеина. В размножении макронуклеус не участвует.
При половой репродукции большое ядро исчезает, процесс производится малым ядром микронуклеусом. Оно копирует себя и между двумя организмами производится обмен копиями малых ядер. После этого микронуклеусы в каждом организме реорганизуются для формирования двух новых макронуклеусов. Данный процесс называется конъюгацией.
Бесполое размножение осуществляется, как и у других простейших, делением родительского организма. Серьёзные регенеративные возможности одноклеточного позволяют отрезанным от него частям вырастать в полноценных особей. Главное условие – чтобы в отделённой части содержался хотя бы фрагмент макронуклеоса.
Отношения с человеком
В отличие от другой разновидности инфузорий – блатандий, которые являются опасными паразитами – трубачи не причиняют вред человеку. Иначе, благодаря их повсеместному распространению в пресных источниках, стенторы могли бы превратиться в серьёзную угрозу.