Чем определяется экологическая ниша
Экологическая ниша: что это такое, примеры
Содержание:
Экологическая ниша — важнейшее понятие в современной экологии и биологии. Первоначально некоторые исследователи отождествляли его с термином «местообитание». В современной науке четко определено, чем отличаются понятия местообитание и экологическая ниша. Первое — это положение организма в сообществе, второе — среда обитания вида или популяции.
Что такое экологическая ниша
Слово «ниша» в переводе с французского означает «гнездо». Термин ввёл в науку Р. Джонсон в самом начале XX века. Эколог Дж. Гриннел в 1917 году писал, что экологическая ниша — это комплекс адаптаций вида к условиям существования, определённому местообитанию.
Рассмотрим различия двух на первый взгляд похожих терминов. Местообитание — это всё многообразие абиотических и биотических условий, в которых обитает организм или популяция. Другими словами, это среда обитания особи или группы особей одного вида, которая характеризуется определёнными климатическими показателями, рельефом. Местообитание обеспечивает весь цикл развития особи или вида в целом, это место, где организм живёт, где его следует искать — «адрес» вида.
Экологическая ниша организмов определяется в основном трофическими и пространственными взаимоотношениями. К ним относятся состав и способ добывания пищи, кормовое поведение. Вид приобретает в экосистеме определённую пищевую специализацию. Следовательно, экологическая ниша — это в экологии функциональная роль, положение, занимаемое видом в экосистеме, его «профессия» в сообществе.
Дадим научное определение, что такое экологическая ниша, что характерно для этого понятия. Экологической нишей называется функциональное место вида в экосистеме, зависящее от биологических характеристик вида и совокупности факторов внешней среды, к которым он приспособился.
Для описания экологической ниши важны следующие характеристики:
Таким образом, местообитание — «адрес», а экологическая ниша — своего рода «профессия» вида. Оба понятия взаимосвязаны. Виды приспосабливаются к определённому набору жизненных условий, что необходимо для длительного существования в экосистеме. Если вид по какой-то причине исчезает из сообщества, то его ниша освобождается и может быть занята другой популяцией.
Примеры
Разные виды в природе могут обитать на одной территории. Это возможно только в том случае, когда отличаются экологические ниши. Примеры: в лесу деревья, кустарники и травы размещаются в несколько ярусов. Растения имеют разную высоту, не препятствуют фотосинтезу и дыханию, потому что не затеняют друг друга полностью. Корни располагаются в разных горизонтах почвы, где есть возможность всасывать воду.
Различные виды могут занимать сходные экологические ниши. Например, в саваннах и редколесьях Австралии обитает кенгуру, в такой же природной зоне Африки — зебра. Эти систематически далёкие друг от друга виды животных питаются сходной по составу пищей.
Однако есть такие животные, которые конкурируют за одну и ту же экологическую нишу. Они не могут одновременно существовать на одной и той же территории. Пример: при совместном обитании серой и чёрной крыс популяция первой спустя некоторое время полностью вытесняет популяцию второй.
Выживаемость вида повышается, если разные поколения способны занимать неодинаковые экологические ниши. Примеры таких приспособлений — имаго и личиночные стадии насекомых. Бабочки высасывают нектар из цветков, гусеницы поедают зелёные части растений. Так, личинки капустной белянки питаются листьями крестоцветных, имаго — нектаром луговых цветов.
Экологическая ниша
Содержание
Принцип конкурентного исключения
Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria — на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum — наверху и питается бактериями.
С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.
Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении — в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.
Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.
Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки—Вольтерры (но сама эта модель в большой степени идеальна и почти неприменима для ненарушенных экосистем [10] :стр.355 ).
Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез дабы разрешить указанный парадокс:
Закон константности В. И. Вернадского
Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.
Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.
Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)
Правило обязательного заполнения экологической ниши
Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.
Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)
Экологическая ниша человека
Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3—3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.
Экологическая ниша
Любому виду необходима определенная совокупность условий среды обитания: абиотических и биотических факторов. Экологическую нишу можно считать следствием адаптации к существованию в экосистеме. В сложной системе взаимоотношений с экологическими факторами среды каждый вид занимает определенное место — экологическую нишу.
Понятие экологической ниши
Экологическая ниша — характеристика вида, а не места, которое он заселяет. Об этом говорил американский эколог Одум (1959 г.), определяя экологическую нишу как положение вида в экосистеме, обусловленное его адаптацией, а не местом проживания. Он подчеркивал, что экологическая ниша организма определяется тем, что он делает, а не тем, где он живет. Его афоризм (экологическая ниша — «профессия» вида, а место проживания — его «адрес») четко отмежевал эти понятия. Например, в саваннах Африки встречаются несколько видов травоядных копытных млекопитающих. Обитают они на одной территории, но по-разному используют кормовые ресурсы, то есть занимают разные экологические ниши. Другой пример — в разных экосистемах различные виды могут иметь подобные взаимосвязи с абиотическими и биотическими факторами, то есть занимать одинаковую экологическую нишу.
Экологическая ниша — это положение вида в экосистеме, которое характеризуется его биотическими связями и требованиями к абиотическим факторам окружающей среды.
Ученые в области экологии предложили рассматривать экологическую нишу как сумму связей организмов определенного вида с абиотическими условиями среды и с организмами других видов. Графически экологическую нишу можно определить как пространство в системе координат.
Для каждого вида характерна фундаментальная экологическая ниша — комплекс экологических факторов, необходимых для определенного вида при отсутствии конкуренции. Реальная экологическая ниша — которая доступна для вида в присутствии его конкурентов. Это разнообразие абиотических условий и видов, которые выступают ресурсом и средой обитания для других (хищников, паразитов и т.д.)
А что будет с экологической нишей, если определенный вид исчезнет из экосистемы? При вымирании одного вида другой вид вследствие естественного отбора адаптируется к условиям освобожденной ниши, то есть в экосистеме является верным правило об обязательном заполнении экологической ниши: каждый вид характеризуется определенной экологической нишей, все экологические ниши экосистемы являются заполненными.
Параметры экологической ниши
На ширину экологической ниши влияет конкуренция. Ч. Р. Дарвин, описывая в своей работе формы борьбы за существование, особое внимание уделил конкуренции между организмами. Конкуренцией называют взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляется как взаимное подавление друг друга и возникает из-за того, что им нужен тот же самый ресурс. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются внутривидовой и межвидовой конкуренции, которые вызывают противоположные экологические последствия. Внутривидовая конкуренция может способствовать территориальному распространению вида, расширению кормовой базы. Мы уже упоминали пример из работы Ч. Р. Дарвина о происхождении различных видов вьюрка Галапагосских островов. На океанических островах с бедной фауной вьюрки, по сравнению с их родственниками на материке, заселяли более разнообразные места проживания и овладели более разнообразной кормовой базой при отсутствии конкурирующих видов. В новых условиях движущая форма естественного отбора вызывала различия признаков между родственными группами птиц — образовывались новые виды.
Итак, внутривидовая конкуренция приводила к изменению экологической ниши вида, дифференциации вида и, как следствие, увеличение видового разнообразия. Использование различными видами за совместного существования тех же самых ресурсов является параметром экологической ниши, который называют перекрытием экологической ниши. Перекрытие может быть полным или частичным, с одним или несколькими параметрами экологической ниши, которая вызывает межвидовую конкуренцию. Последняя тем интенсивнее, чем больше это перекрытие. Итак, чем большее сходство экологических потребностей, тем острее конкуренция между двумя видами.
Два вида с одинаковыми потребностями не могут существовать вместе, один из них через некоторое время обязательно вытеснит другой. Эта закономерность известна под названием принципа Гаузе, или принципа конкурентного вытеснения. Используя понятие экологической ниши, этот принцип можно сформулировать так: в той же экосистеме два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Один из таких видов всегда будет иметь преимущество над другим, что через некоторое время приведет к вытеснению смежного вида или к его эволюционному переходу в другую экологическую нишу. Явление распределения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции называют экологической диверсификации. Экологическая диверсификация между существующими вместе видами в основном осуществляется по пространственному расположению, рациону питания и распределением активности во времени. Достаточно одного из перечисленных параметров, чтобы конкуренция ослабла или полностью исчезла. Группы, которые расходятся, могут приобретать репродуктивную изоляцию и образовывать новые виды.
Как видим, значительное перекрытие экологических ниш приводит к распределению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Распределение между совместно существующими видами экологических ниш с частичным их перекрытием — один из механизмов стабильности экосистем. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или вымирает, его роль берут на себя другие. Чем более видов в составе экосистемы, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. Она обеспечивает сосуществование различных видов в одной экосистеме.
Формирование понятия экологической ниши как следствия адаптации организмов вида к существованию в экосистеме приводит к повышению значимости экологических исследований в решении вопросов эволюционной теории. Благодаря знанию экологических требований организмов к среде обитания и характера биотических отношений, открываются широкие перспективы для изучения механизмов видообразования.
Экологическая ниша
В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона. Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон, в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише.
По Хатчинсону экологическая ниша может быть:
* фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.Допущения модели:
Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
Независимость факторов друг от друга;
Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.
Связанные понятия
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Аллопатрия (от др. греч. allos, «другой» и patris, «родина») или аллопатрическое, географическое видообразование — один из способов видообразования, при котором репродуктивный барьер между видами формируется на основе пространственной изоляции.
Экологическая ниша
Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие экологическая ниша обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологическая ниша» предложен Дж. Гринеллом (1917) для характеристики пространственного распределения видов (т. е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к местообитанию).
Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Ещё в конце 19 – начале 20 веков многие исследователи замечали, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пищу (В. Вольтерра) и экспериментальных работах Г.Ф. Гаузе (принцип Гаузе).
Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши, предложенной Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Согласно этой модели, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.
Расхождение экологических ниш разных видов путем дивергенции происходит большей частью за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш различных видов. Лит-ра: Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: 1988 (по БЭС, 1995).
В экологическом моделировании понятие экологическая ниша характеризует некую часть пространства (абстрактного) экологических факторов, гиперобъем, в котором ни один из экологических факторов не выходит за пределы толерантности данного вида (популяции). Множество таких сочетаний значений экологических факторов, при которых теоретически возможно существование вида (популяции) называют фундаментальной экологической нишей.
Реализованной экологической нишей называют часть фундаментальной ниши, только те сочетания значений факторов, при которых возможно устойчивое или благополучное существование вида (популяции). Понятия устойчивое или благополучное существование требуют введения дополнительных формальных ограничений при моделировании (например, смертность не должна превышать рождаемость).
Если при данном сочетании значений экологических факторов растение может выжить, но не способно размножаться, то вряд ли можно говорить о благополучии или устойчивости. Следовательно, такое сочетание экологических факторов относится к фундаментальной экологической нише, но не к реализованной экологической нише.
Вне рамок математического моделирования, конечно, такой строгости и четкости в определении понятий нет. В современной экологической литературе можно выделить четыре основных аспекта в представлении об экологической нише:
1) пространственная ниша, включая комплекс благоприятных экологических условий. Например, насекомоядные птицы ельника-черничника обитают, кормятся и гнездятся в различных ярусах леса, что в значительной степени позволяет им избегать конкуренции;
2) трофическая ниша. Выделяется особо из-за огромной важности пищи как экологического фактора. Разделение пищевых ниш у организмов одного трофического уровня, обитающих совместно, позволяет не только избежать конкуренции, но и способствует более полному использованию пищевых ресурсов и, следовательно, увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества.
Например, шумное население «птичьих базаров» создает впечатление полного отсутствия какого-либо порядка. На самом деле, каждый вид птиц занимает строго определённую его биологическими особенностями трофическую нишу: одни кормятся у берега, другие – на значительном расстоянии, одни ловят рыбу у поверхности, другие – на глубине и т. д.
Трофические и пространственные ниши различных видов могут частично перекрываться (вспомните: принцип экологического дублирования). Ниши могут быть широкими (неспециализированными) и узкими (специализированными).
3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъём. Представление о многомерной экологической нише связано с математическим моделированием. Все множество сочетаний значений экологических факторов рассматривается как многомерное пространство. В этом огромном множестве нас интересуют только такие сочетания значений экологических факторов, при которых возможно существование организма – этот гиперобъем и соответствует понятию многомерной экологической ниши.
4) функциональное представление об экологической нише. Это представление дополняет предыдущие и основано на функциональном сходстве самых разных экологических систем. Например, говорят об экологической нише травоядных животных, или мелких хищников, или животных, питающихся планктоном, или норных животных и т. п. Функциональное представление об экологической нише подчеркивает роль организмов в экосистеме и соответствует обычному понятию «профессия» или даже «положение в обществе». Именно в функциональном плане говорят об экологических эквивалентах – видах, занимающих функционально сходные ниши в различных географических регионах.
«Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша – понятие более ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое видом (популяцией), но и функциональную роль данного вида в сообществе (например, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначать как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.
Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами» (Ю. Одум, 1986).
В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов ( 1980, с. 118 – 127) отмечают:
«Изучение реализованных ниш путем описания поведения функции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии (рис. 5.1). При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши «климатические», «трофические», «эдафические», «гидрохимические» и другие, так называемые частные ниши.
Разделённость ниш – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи частичного пересечения ниш. Как указывалось выше, перекрывание проекций даже по нескольким координатам сразу, строго говоря, не гарантирует фактического перекрывания самих многомерных ниш. Тем не менее в практической работе наличие таких пересечений и данных о встречаемости видов в близких условиях часто считается достаточными аргументами в пользу перекрывания ниш видов.