Чем определяется богатство видового состава биоценоза

§ 42. Видовая структура биоценоза

Оглавление

Преамбула

Природные биоценозы характеризуются определенной видовой структурой. Видовая структура — это видовое разнообразие биоценоза и соотношение видов по численности.

Видовое разнообразие биоценоза

Достаточно только посмотреть на разные биоценозы, чтобы заметить их различия по видовому составу. Получить полное представление о видовом разнообразии биоценоза практически невозможно, так как нельзя учесть все виды микроорганизмов. Но даже количественная характеристика хорошо заметных организмов дает возможность получить о биоценозе важную информацию. Видовое разнообразие биоценоза можно охарактеризовать с помощью двух количественных показателей: видовое богатство и видовая насыщенность.

Видовое богатство — общее количество видов, обитающих в биотопе. Каждый вид в биоценозе представлен популяцией. Природные биоценозы считаются бедными, если их видовое богатство составляет сотни и тысячи видов (биоценозы хвойных лесов, пустынь, высокогорий). В богатых биоценозах количество видов достигает десятков и сотен тысяч (тропические леса, саванны). Чем выше видовое богатство, тем устойчивее биоценоз по отношению к резким изменениям условий среды и нашествию вредителей. Чем можно объяснить такую зависимость? Во-первых, у каждой популяции есть возможность образовать большее количество связей и удовлетворить свои экологические потребности. Это повышает ее выживаемость, а значит, и сохранение биоценоза в целом. Во-вторых, имеется возможность взаимозаменяемости одних видов другими при выполнении их функции, благодаря чему при исчезновении какого-либо вида не нарушается функциональная структура биоценоза.

Видовая насыщенность — количество видов, приходящихся на единицу площади или единицу объема биотопа. Два биоценоза, имеющие одинаковое видовое богатство, не будут в равной степени устойчивы, если они занимают разные по площади биотопы. Устойчивее будет биоценоз с меньшей площадью биотопа. В нем будет выше видовая насыщенность, а значит, больше вероятность образования связей между популяциями и выше их прочность.

Таким образом, чтобы получить представление о видовом разнообразии биоценоза, недостаточно знать общее количество видов в биотопе. Необходимо иметь информацию и о плотности его заселения видами — видовой насыщенности.

Видовое разнообразие биоценоза зависит от условий среды в биотопе. Например, в тундре, где постоянно ощущается дефицит тепла, биоценозы имеют небольшое видовое разнообразие. Основу его составляют мхи и лишайники. В умеренных широтах видовое разнообразие в основном определяется покрытосеменными и голосеменными растениями, из животных — птицами, млекопитающими и в меньшей степени грибами. В тропических лесах самое богатое многообразие флоры и фауны.

Таким образом, можно сделать вывод, что чем благоприятнее условия среды, тем больше видовое разнообразие биоценозов, и наоборот. Значит, по видовому разнообразию биоценоза можно судить о степени благоприятности условий среды обитания для организмов в данном биотопе.

Видовое разнообразие зависит и от возраста биоценоза. Молодые, только начинающие развиваться биоценозы бедны по видовому составу. Они становятся богаче по мере развития. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в зрелых устойчивых биоценозах. Следовательно, по видовому разнообразию можно определить стадию развития биоценоза.

*Соотношение видов по их численности

В любом биоценозе есть виды, преобладающие по численности и занимающие большую часть биотопа. Эти виды называются доминантными или доминантами. Они определяют тип биоценоза. Это, например, сосна — в сосновом лесу, береза — в березовой роще, дуб — в дубраве, ольха — в ольшанике. Доминирование вида не всегда означает его обилие, доминантный вид может иметь и низкую абсолютную численность (например, верблюжья колючка в пустыне). Но по сравнению с численностью других видов в данном биоценозе его численность самая высокая. Доминанты, которые участвуют в формировании среды для всего сообщества (средообразующие виды), называются видами-эдификаторами. Эдификатор верхового болота — это сфагнум, степи — ковыль, дубравы — дуб. Иногда эдификаторами могут быть и животные: бобры формируют бобровые, а копытные животные — степные ландшафты. Удаление вида-эдификатора может настолько изменить условия среды обитания, что данный биотоп окажется непригодным для ранее существовавших там видов. В него станут заселяться новые виды, и это приведет к смене биоценоза.

Кроме видов-доминантов, любой биоценоз включает множество других видов с меньшей численностью. Они поддерживают разнообразие связей в биоценозе и служат резервом для замещения доминантов, то есть придают стабильность биоценозу. В зависимости от доли особей данного вида в общей численности особей биоценоза — степени доминирования — их разделяют на четыре категории:

1) субдоминантные виды — довольно многочисленные и часто встречающиеся в биотопе виды, но заметно уступающие по численности доминантным;

2) малочисленные виды — виды с небольшой численностью, изредка встречающиеся в биотопе;

3) редкие виды — виды с очень малой численностью, встречающиеся только в отдельных местах биотопа;

4) случайные виды — виды, нетипичные для данного биоценоза и представленные здесь единичными экземплярами.

Доминантные и субдоминантные виды человек может использовать в процессе хозяйственной деятельности без ущерба для биоценоза. Малочисленные и редкие виды нужно охранять в пределах данного биоценоза.

Особого внимания заслуживают виды с очень низкой численностью, встречающиеся только в отдельных местах биотопа. Когда их численность и(или) ареалы быстро сокращаются за короткие промежутки времени, то они заносятся в Международную или национальные Красные книги и подлежат охране. Эти виды называются редкими. Случайные виды не заслуживают внимания, так как они в данном биоценозе существовать не смогут и со временем исчезнут.

Повторим главное. Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и соотношением видов по их численности. Видовое разнообразие определяется такими показателями, как видовое богатство и видовая насыщенность. Виды, преобладающие по численности и занимающие большую часть биотопа, называются доминантными. Если они участвуют в формировании среды для всего сообщества, то их называют видами-эдификаторами. Виды, численность и(или) ареал которых очень малы и быстро сокращаются за короткие промежутки времени, заносятся в Красную книгу, называются редкими и подлежат охране.

Проверим знания

1. Какими показателями характеризуется видовое разнообразие биоценоза?
2. Как по видовому разнообразию можно определить стадию развития биоценоза?
*3. На какие категории разделяют виды по степени доминирования?
4. Какую роль в жизни биоценоза играют виды-эдификаторы?

*1. Установите соответствие между биоценозами и их видами-эдификаторами.
Биоценозы: 1. Верховое болото. 2. Степь. 3. Тайга. 4. Тундра. 5. Смешанный лес.
Виды-эдификаторы: а) ковыль; б) осина; в) сфагнум; г) сосна; д) ель; е) береза; ж) дуб; з) ягель; и) карликовая береза.
2. Приведите доказательства зависимости устойчивости биоценозов от их видового разнообразия.
3. Назовите виды-эдификаторы типичных биоценозов вашего региона. Укажите, какие охраняемые виды растений или животных обитают в вашем регионе.

*Индивидуальное домашнее задание. Проанализируйте видовую структуру близлежащего биоценоза (луга, леса, парка и т. д.). Выделите несколько пробных площадок в разных местах биотопа данного биоценоза, посчитайте общее количество видов и примерную численность особей каждого из них. Найдите средние значения полученных показателей. Распределите виды на категории по степени их доминирования. Определите, какие виды доминантные, а какие редкие и нуждаются в охране.

Источник

Видовая структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2– разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1– Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе.Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

где Σ – знак суммы, р_i– доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log₂p_i – двоичный логарифм p_i.

Источник