Чем ограничивается в биоценозе число звеньев в цепи питания
4. Агроландшафт как экосистема
И.С. Белюченко, О.А. Мельник
Сельскохозяйственная экология
Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.
4. Агроландшафт как экосистема
4.8. Продуктивность экосистемы и цепи питания
4.8.2. Цепи питания
Наиболее часто встречающимся примером цепи питания будет следующий ряд организмов: автотрофные растения – фитофаг–зоофаг–зоопаразит. Цепи питания, или их еще называют трофическими связями, играют определяющую роль в организации биоценозов. При проникновении вида в какую-то часть биоценоза его масса и число особей будет зависеть от величины истока энергии, проходящей через ту часть ценоза, к которой принадлежит вид. Если отдельные элементы используются многократно, то энергия используется организмом только один раз, а потом переходит в тепло и теряется для биоценоза. ‘Это говорит об однонаправленности потока энергии, что является всеобщим и определяется законами термодинамики. Энергия переходит из одного вида в другой и при этом часть её рассеивается в виде тепла.
Падающая на растение энергия солнца (» 3%) превращается путем фотосинтеза в потенциальную энергию пищевых веществ, остальная рассеивается в виде тепла. При поедании растений животными часть энергии рассеивается в виде тепла, и только небольшая часть идет на синтез протоплазмы животного. При поедании этого животного хищником снова происходит потеря энергии в виде тепла. Передача заключенной в пище энергии от её первоначального источника (растения) через ряд организмов, каждый из которых поедает предыдущий и поедается последующим, называется цепью питания. Число звеньев в этой цепи, очевидно, ограничивается 4–5-ю видами ввиду быстрой потери энергии в каждом звене. Процент заключенной в пище энергии, расходуемой на образование новой протоплазмы следующего звена цепи питания, называют эффективностью передачи энергии.
Численность и биомасса организмов каждого уровня биоценоза определяется потоком энергии в них от солнечного света через фотосинтез автотрофов, через ткани травоядных животных (первичные консументы) и затем плотоядных (вторичные консументы). На каждом последующем уровне в иерархии питания поток энергии сильно уменьшается из-за тепловых потерь при её преобразовании, что ведет к снижению биомассы. Начальное звено любой цепи питания сравнительно малоэффективно. В процессе фотосинтеза световая энергия преобразуется в химическую и формируется в содержащие энергию пищевые вещества. Только 0,2% падающей энергии света переходит в пищевые вещества. Эффективность передачи энергии при поедании животными какого–либо растения или другого животного выше – от 5 до 20%.
Человек замыкает многие цепи питания. Например, человек поедает крупную рыбу, которая поедает мелкую рыбу, а та, в свою очередь, питается мелкими беспозвоночными, которые поедают водоросли. В этой цепи питания 4–5 звеньев. Поскольку в любой цепи питания происходит потеря энергии, то в каждом последующем звене количество образующейся протоплазмы будет уменьшаться. По данным Odum (1963), чтобы выкормить теленка весом около 1000 кг необходимо вырастить 8000 кг люцерны. Массы выращенных телят будет достаточно, чтобы вырастить 12-летнего мальчика весом 47 кг. Эти данные дают нам представление о принципе цепей питания, хотя дети питаются не только телятиной, а телята – не только люцерной.
Цепь питания можно представить в форме пирамиды, у которой последующая ступень будет меньше предыдущей, служащей ей основой пищи. Если посмотреть на численность особей той или иной ступени пирамиды, то нередко последние еще резче будут различаться. Чтобы вырастить мальчика, нужна пища, равная 4,5 телят, а чтобы выкормить этих телят, нужно 20 млн. растений люцерны.
Звеньями цепей питания могут выступать также паразиты. Например, на птицах и млекопитающих паразитируют блохи, в организме которых обитают простейшие, а те, в свою очередь, служат пристанищем бактерий. Бактерии нередко содержат вирусы. Таким образом, цепь питания в данном случае состоит из 5 звеньев.
Многие виды организмов способны функционировать в нескольких цепях питания. Например, человек может поедать растительную пищу (первичный потребитель), мясо травоядных животных (вторичный потребитель), мясо плотоядных (третичный потребитель). Во всех трех лицах он может выступать в течение одного обеда.
В биоценозе морского мелководья через детритную цепь проходит около 30% общего потока энергии, тогда как в лесном с огромной массой растений и сравнительно малой биомассой животных через эту цепь проходит до 90% энергии. В приливной зоне, где большинство мелких животных (крабы, улитки и т.д.) питаются детритом, через детритную цепь проходит до 90% энергии и более.
Световая энергия превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений, синтезируемых растениями. При поедании растений животными или разрушении его бактериями и окислении этих органических соединений освобождается ровно столько энергии, сколько её было затрачено при синтезе веществ (1-й закон термодинамики), но часть энергии превращается в тепло и не может быть использована (2-й закон термодинамики). Когда это животное будет, в свою очередь, съедено другим видом, то произойдет дальнейшее снижение количества полезной энергии при окислении органических веществ первого вида с освобождением энергии для синтеза собственных клеточных компонентов второго.
Каждая ступень пищевой цепи является составной частью общей пищевой лестницы. Пищевая лестница – последовательность организмов, через которые передается энергия из места её первичного накопления в растении, в этой цепи каждое звено служит пищей для последующего. В каждом звене цепи питания (фотосинтезирующие автотрофы–травоядные гетеротрофы–плотоядные гетеротрофы–гнилостные бактерии) число и масса организмов ограничены количеством доступной энергии. Поскольку важное превращение энергии сопровождается её потерей в виде тепла, то отдельные звенья или ступени питания становятся все уже. Эту закономерность иногда называют пищевой пирамидой, подчеркивая тем самым уменьшение числа или общей массы хищников в последовательных звеньях пищевой цепи.
В конечном счете, вся энергия, усвоенная первоначально растениями в процессе фотосинтеза, превращается в тепло и рассеивается в окружающем пространстве, а весь углерод органических соединений превращается в углекислоту. Основной источник энергии на земле – это солнце, вернее, энергия, возникающая при ядерных реакциях (в основном при превращении водорода в гелий) в недрах солнца при астрономических температурах (около 10 7 °С). Энергии Солнца хватит еще на несколько миллиардов лет.
Перенос энергии от её источника (растения) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При очередном переносе теряется 80–90% потенциальной энергии, переходящей в тепло. Это ограничивает число «звеньев» цепи до 4-5. Чем короче пищевая цепь, т.е. чем ближе организм к её началу, тем больше доступной энергии.
Пищевые цепи делятся на два основных типа:
1. Пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся растительноядным животным и к хищникам. Например, трава – КРС – волк.
2. Детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества и идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их хищникам.
Пищевые цепи не изолированы, а переплетены, и их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растения через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один и более трофических уровней.
Поток энергии (ПЭ) через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, а общая ассимиляция равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (R). ПЭ=А=Р+К. Известно, что потенциальная энергия теряется на каждом этапе переноса пищевой энергии и уже в первом звене пищевой цепи растения улавливают лишь небольшую часть солнечной энергии Следовательно, число людей, которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему уровню снижает доступную энергию примерно на порядок.
Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается его оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается её рассеиванием в форме недоступной для использования тепловой энергии (дыхание) (2-й закон) Например, если увеличится количество мяса, которым будет питаться человек, то уменьшится число людей, которых можно прокормить.
В морском сообществе через пастбищную цепь идет энергия больше, чем через детритную. Во влажном лесу, наоборот, 90% чистой продукции используется через детритную пищевую цепь. На лугу 50% и больше чистой продукции идет в пастбищную цепь. Использование человеком или животным 30–50% годового прироста растительности может уменьшить способность экосистемы противостоять стрессу. Сейчас становится ясным, что перевыпас скота был одной из причин гибели многих цивилизаций прошлого. Недовыпас тоже вреден, т.к. детрит накапливается быстрее, чем идет его разложение микроорганизмами, замедляется круговорот минеральных веществ, и система становится жароопасной.
И.К.Пачоский (1917, 1921) описал случаи гибели растительного сообщества Украинской ковыльной степи в Аскания-Нова после его огораживания и полного прекращения выпаса и косьбы. Причины гибели – накопление мертвой органической массы, «задушившей» дерновины ковыля и типчака.
Через сообщества энергия проходит по этапам согласно второму закону термодинамики. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни могут быть упрощенными (3 звена) и усложненными (свыше 5 звеньев). Если пищевые цепи короткие, то любое изменение одного из её уровней сильно сказывается на других: наблюдаются колебания от сверхизобилия до почти полной гибели. Аналогии наблюдались и в истории человеческой цивилизации, которые базировались на одном или нескольких источниках питания («картофельный голод» в Ирландии в 1945–1947 гг. в результате гибели посадок картофеля от фитофторы).
Нужно отметить, что не все вещества по мере продвижения по цепи рассеиваются, а иногда, наоборот, накапливаются. Это явление называется концентрированием веществ в пищевой цепи (биологическое накопление). Например, накопление радиоактивных отходов, пестицидов (ДДТ) и т.д. Если содержание ДДТ в воде составляет 0,00005 ррm, то у баклана (он питается крупной рыбой) – уже 26,4 ррm, т.е. 26,4 части на 1000.000 частей сырого веса всего организма.
Размер урожая биомассы на корню, который поддерживается постоянным притоком энергии через пищевую цепь, в значительной мере зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (на 1 т или 1 кг биомассы).
Следовательно, чем меньше организм, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы, и, наоборот, чем крупнее организм, тем выше должна быть биомасса на корню. Так, масса бактерий, имеющихся в данный момент, будет гораздо ниже массы рыбы или млекопитающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Так, микроскопические водоросли (фитопланктон), которых в озере наберется несколько кг/га, могут иметь такой же метаболизм (это относится к фотосинтезу и дыханию), как значительно большая биомасса деревьев в лесу или травы на лугу. Например, бактерии в сообществе маленького озера по массе занимают 0,2%, а энергия на дыхание у них составляет свыше 30% от общего расхода всего сообщества.
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потеря энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто является характеристикой экосистемы. Трофическая структура измеряется либо урожаем на корню (кг/га), либо количеством энергии, фиксируемой на единице пощади за единицу времени на последовательных трофических уровнях..
Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды. Её основание – первый уровень. Встречается 3 типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел (численность отдельных организмов); 2) пирамида биомассы (СВ или калорийность живого веса); 3) пирамида энергии (показывает величину потока энергии на последовательных трофических уровнях).
Любая оценка экосистемы как целого должна основываться на координированном определении структуры урожая на корню и скоростей различных функциональных процессов. Важность измерения последней возрастает с уменьшением размера организмов.
7.2. Экосистема, ее компоненты, структура. Цепи и сети питания, их звенья. Правило экологической пирамиды. Структура и динамика численности популяций
В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы — сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.
Для биоценоза характерны определенные структуры: видовая, пространственная и трофическая.
Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими — почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему — биогеоценоз.
Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.
Экологические системы
— функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.
Экосистема
— совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз).
Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга — биосферу, обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.
Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне — таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.
Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема» введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз» — академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.
Фитоценоз
— растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.
Его характеризуют:
— определенный видовой состав,
— жизненные формы,
— ярусность (надземная и подземная),
— обилие (частота встречаемости видов),
— размещение,
— аспект (внешний вид),
— жизненность,
— сезонные изменения,
— развитие (смена сообществ).
Ярусность (этажность)
— один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.
Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная — воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) — высокие деревья, второй — невысокие деревья, третий — кустарники, четвертый — травы, пятый — мхи.
Подземная ярусность — зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.
По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы. В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания.
Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру. Основу их составляют зеленые растения — продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества — консументы и разрушители органических остатков — редуценты.
Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80—90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3—5).
Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов — продуцентами, консументами и редуцентами.
Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.
Цепь питания (трофическая или пищевая)
— взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.
Цепи питания состоят из нескольких звеньев, в них включаются растения, растительноядные животные, хищники и паразиты.
Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.
Компоненты экосистемы:
— Продуценты — автотрофные организмы (в основном зеленые растения) — единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н20 и С02).
Трофический (пищевой) уровень — совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.
Различают следующие виды пищевых цепей:
— в пастбищной цепи (цепи выедания) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава —> насекомые —> земноводные —> змеи —> хищные птицы.
— детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита — отмершей биомассы. Например: листовой опад —> дождевые черви —> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.
Особенностью пищевых цепей паразитов является то, что они могут начинаться как с продуцентов (яблоня —> щитовка —> наездник), так и с консументов (корова—> паразитические черви —> простейшие —> бактерии —> вирусы).
Сети питания
Экологическая пирамида
— способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме — бывает трех типов :
• пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;
• пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;
• пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.
Правило экологической пирамиды
— закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.
Пирамида численности
— экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция — уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты — 150000, травоядные консументы — 20000, плотоядные консументы — 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2 : продуценты — 5 842 424, растительноядные консументы I порядка — 708 624, плотоядные консументы II порядка — 35 490, плотоядные консументы III порядка — 3.
Пирамида биомасс
— закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники — 1 кг.
Пирамида энергии
— Построение пирамиды численности может быть затруднено, если разброс численности организмов разных уровней велик (например, 500 тыс. злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник). Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой (в том случае, если продуцент очень крупный, или если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах).
— Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.
— Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.
Экологическая пластичность
— степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции, т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли — в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.
В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :
— плотностью видовых популяций,
Биомасса
— общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей — 0,06-0,5, корней высших растений — 3,0-5,0, дождевых червей — 0,2-0,5, позвоночных животных — 0,001-0,015 т/га.
В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность:
ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов — общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов — зеленых растений, например, сосновый лес 20— 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.
ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов — общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.
Популяции. Структура и динамика численности.
Каждый вид на Земле занимает определенный ареал, так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей — популяции.
Популяция
— совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.
Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.
Пространственная структура популяции — это особенности размещения особей популяции в пространстве.
Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты — возрастные группы.
В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :
— латентный — состояние семени;
— прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);
— генеративный (обычно подразделяется на три подпериода — молодые, зрелые и старые генеративные особи);
— постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).
Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту — степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.
В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:
— имаго (взрослого насекомого).
Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.
Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:
Половая структура популяции
— соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:
— Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами — равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX — женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.
— Вторичное соотношение полов — это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных — преимущественно самки.
— Третичное соотношение полов — соотношение полов среди взрослых животных.
Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
— единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);
— конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;
— случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) — можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).
Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов — рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :
Устойчивость популяции
— это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды — изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.
Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.
Первый тип (I) — самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.
Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности (лемминги при достижении максимальной плотности начинают массово мигрировать; достигнув моря, многие тонут). Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма. Межвидовые отношения также играют важную роль. Отношения паразит — хозяин и хищник — жертва во многом зависят от плотности: распространение болезней происходит быстрее в популяциях с высокой плотностью, которая выступает эпидемиологическим фактором.
Третий тип (III) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.
Таким образом, оптимальная численность и плотность популяции поддерживаются благодаря внутрипопуляционным механизмам (увеличение/уменьшение рождаемости и смертности, изменение возраста наступления половой зрелости, внутривидовая конкуренция) и междвидовым механизмам (взаимоотношения хищник — жертва и паразит — хозяин).
Тематические задания
А1. Биогеоценоз образован
1) растениями и животными
2) животными и бактериями
3) растениями, животными, бактериями
4) территорией и организмами
А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются
4) бактерии и вирусы
А3. Продуцентами в озере являются
А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на
1) соотношение полов в популяциях разных видов
2) численность мутаций, возникающих в популяциях
3) соотношение хищник – жертва
4) внутривидовую конкуренцию
А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить
1) ее способность к изменениям
2) разнообразие видов
3) колебания численности видов
4) стабильность генофонда в популяциях
А6. К редуцентам относятся
А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?
А8. Укажите детритную пищевую цепь
1) муха – паук – воробей – бактерии
2) клевер – ястреб – шмель – мышь
3) рожь – синица – кошка – бактерии
4) комар – воробей – ястреб – черви
А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия
1) органических соединений
2) неорганических соединений
А10. Взаимовыгодными можно считать отношения между липой и:
А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и
А12. Сети питания – это:
1) связи между родителями и потомством
2) родственные (генетические) связи
3) обмен веществ в клетках организма
4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме
А13. Экологическая пирамида чисел отражает:
1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне
2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях
3) структуру пищевой цепи
4) разнообразие видов на разных трофических уровнях
А14. Доля энергии, передаваемая на следующий трофический уровень, составляет приблизительно: