Чем образованы сосуды древесины
Древесина и ее строение
Без понимания, как устроено дерево, невозможно понять, что такое древесина, получить полные знания о её физических и механических свойствах, а значит, и успешно проектировать и эксплуатировать деревянные конструкции.
Дерево, даже одной и той же породы, не является совершенно однородным, стандартным материалом. Поэтому, обычно, даются некоторые средние характеристики, позволяющие сравнивать свойства различных древесных пород.
Строение дерева
Независимо от породы, растущее дерево имеет:
Корни
Корни служат не только для укрепления дерева в почве и удержания его в вертикальном положении, а самое главное, для питания дерева из почвы водой и питательными веществами, необходимыми для его жизни и роста.
Ствол
У самой земли дерево обычно имеет самый большой диаметр ствола (толщину), постепенно и равномерно уменьшаясь кверху. В живом, растущем дереве, каждый год появляется новый конусообразный слой древесины. Каждый следующий слой выше и большего диаметра.
Крона
Крона дерева состоит из ветвей, несущих на себе листву или хвою. Листья и хвоя поглощают из окружающего воздуха нужные дереву химические вещества. Именно в хвое и в листьях под воздействием солнечных лучей разлагается содержащийся в воздухе углекислый газ на углерод и кислород.
Углерод затем соединяется с веществами, поступающими через корни из почвы и используется для роста и питания дерева. Кислород выделяется в воздух. Излишняя влага, поступающая в дерево из корней, также испаряется через листья и хвою.
Строение ствола дерева
Ствол дерева состоит из:
Ствол дерева состоит из коры, камбия, древесины и сердцевины
Кора дерева
Так как пробковый слой расположен снаружи дерева, то его основная задача — предохранять древесину от высыхания, механических повреждений, морозов, перегрева, резких перепадов температуры и других внешних воздействий.
Также, как и внутренняя часть дерева — древесина, кора ежегодно нарастает в толщину, однако этот прирост очень мал, и к тому же, наружные слои в виде чешуи постепенно отпадают, так как пробка – это мертвые клетки, заполненные воздухом. Поэтому кора никогда не достигает такой толщины, как древесина.
Лубяной слой (луб) коры состоит из незаметных для глаза мелких трубок, по которым вода и питательные органические вещества, выработанные в листьях и хвое, перемещаются вниз по стволу к корням.
Камбий
Между мертвой корой и живой древесиной расположен камбий — очень тонкий сочный слой живых клеток, не видимый невооруженным глазом. Эта живая часть ствола, питаясь нисходящими соками лубяного слоя коры, непосредственно участвует в росте дерева.
Рост дерева в толщину происходит в результате деления клеток камбия. В результате деления клетки камбия, одна из дочерних клеток остается камбиальной, а другая идет или на образование элементов древесины, или на образование коры. Деление клеток камбия в сторону древесины происходит раз в десять чаще, чем в сторону коры, вследствие чего древесина нарастает значительно быстрее коры.
Внутренняя часть клеток камбия (около 90%) образует ксилему — особые проводящие сосуды, по которым минеральные вещества и вода поднимаются от корней дерева, по стволу к его верху. Таким образом, из внутренних клеток камбия формируется заболонь – новый годичный слой древесины.
Поперечный, тангентальный и радиальный разрезы древесины
В годичном слое древесины вначале образуются тонкостенные клетки ранней древесины, которые у хвойных деревьев заметно светлее, чем клетки поздней древесины, у которых стенки толще. Ранняя древесина должна быстро доставлять питательные вещества от корней к листьям; клетки поздней древесины служат, главным образом, для укрепления ствола.
В тропических районах зоны прироста образуются в период смены засухи и дождей. Здесь прирост наблюдается не каждый год. Вечнозеленые тропические деревья, рост которых не прерывается периодом покоя, не образуют годичных колец.
Ширина годичных колец бывает от 1 до 10 мм, и это зависит от возраста дерева, климатических условий, состояния почвы и воздействия вредителей. От этих же условий зависит и доля ранней и поздней древесины в дереве. Как правило, быстрорастущие деревья образуют широкие годичные кольца, а медленно растущие – узкие.
Однако, если рассматривать общий поперечный распил, то видно, что наиболее важную роль в годичном кольце играет поздняя древесина.
Древесина
Для строительства основное промышленное значение имеет древесина, (состоящая из заболони и ядра), которая в растущем дереве занимает большую часть ствола.
Заболонь (или оболонь) – молодая, не омертвевшая еще часть древесины, находящаяся ближе к поверхности дерева. Состоит из живых, физически активных древесных клеток. Служит для проведения воды от корней вверх по стволу в крону и для отложения запасных питательных веществ.
Ядро – наиболее старая по возрасту часть древесины, расположенная ближе к сердцевине, состоящая из омертвелых клеток, не принимающих участия в жизни дерева. Однако, это самая прочная и устойчивая часть древесины, заключающая в себе наибольшее количество смол, камедей и пр. Ядро имеет более темную окраску, а в свежесрубленном дереве и меньшую влажность, чем заболонь.
У всех молодых деревьев, независимо от породы, древесина состоит только из заболони. У некоторых пород деревьев с течением времени отмирающие клетки, отложения смолы и дубильных веществ образуют ядро. Образование ядра начинается у разных пород в разном возрасте. У дуба, например, это происходит довольно рано – в возрасте 8-12 лет, у сосны значительно позднее – на 30-35 год жизни дерева.
Превращение древесины в ядровую начинается тогда, когда в стволе образуется достаточно широкая заболонь, способная подавать влагу от корней в крону. Внутренняя часть ствола освобождается от выполнения этой задачи, живые элементы древесины отмирают, влагопроводящие каналы блокируются, уменьшается содержание влаги в древесине.
В отмерших клетках ядра отлагаются такие субстанции, как красители, смолы, жиры, дубильные и каучукообразные вещества. Древесина пропитывается дубильными и красящими веществами, в результате чего темнеет, становится тяжелее, тверже, способна лучше противостоять вредителям. У нее возрастает стойкость к гниению, несколько увеличивается плотность.
Закупорка водопроводящих путей древесины ядра имеет как положительное значение, так как она становится практически непроницаемой для воды и воздуха, так и отрицательное, так как при пропитке древесины антисептиками, ядро обычно не пропитывается.
Граница между ядром и заболонью обычно не проходит целиком по одному годичному кольцу. По разнице окраски заболони и ядровой древесины и по образованию последней деревья подразделяются на следующие группы:
1. Деревья с ядровой древесиной (дуб, сосна, лиственница). У этих деревьев темное ядро отделено от более светлой заболони цветовой гранью.
Спил сосны
2. Деревья с преобладанием ядровой древесины (ель, красный бук, пихта). У этих деревьев содержание влаги в ядровой древесине ниже, чем в заболонной, но цветом они не отличаются.
Спил ели
Спил берёзы
Сердцевина
Сердцевина – внутренняя, центральная часть ствола, состоящая из рыхлых малопрочных тканей, образованных в первые годы жизни дерева.
Микроструктура древесины
Микроструктуру хвойной древесины лучше всего понять, рассматривая три взаимно перпендикулярных разреза ствола:
Разрезы ствола дерева: 1- поперечный; 2- радиальный; 3- тангентальный
На поперечном (торцевом) разрезе дерева видно, что в центре ствола находится сердцевина. Вокруг сердцевины, занимая практически всю площадь поперечного разреза, располагаются концентрические слои древесины — годичные слоя (кольца прироста). Это название вызвано тем, что толщина ствола ежегодно увеличивается на один слой, нарастающий по окружности ствола, поэтому по количеству годичных слоев, видимых на поперечном разрезе ствола или пня, судят о возрасте дерева.
На каждом из трех разрезов ствола годичные слои выглядят по-разному. На торцевом они образуют более или менее правильные окружности, на радиальном – прямые, слегка волнистые линии, а на тангентальном – кривые конусообразные полосы.
На разрезах можно наблюдать сердцевинные лучи, которые служат для проведения питательных соков, поступающих от листьев или хвои через лубяной слой коры внутрь ствола, а также для хранения питательных веществ.
На каждом из разрезов сердцевинные лучи образуют характерный для каждой породы рисунок.
На поперечном разрезе они видны как узкие полоски (их не следует смешивать с трещинами), направленные от коры к сердцевине. Лучи могут быть длинными, соединяющими сердцевину с корой, и тогда они носят название первичных сердцевинных лучей в отличие от вторичных, которые не доходят до сердцевины. Их размеры неодинаковы у разных пород дерева.
На радиальном разрезе лучи хорошо заметны в виде светлых или широких ленточек, а на тангентальном – наблюдаются в виде темных черточек, имеющих острые концы и направленных вдоль волокон.
Сердцевинные лучи у бука на разрезах: а — поперечном; б — радиальном; в — тангентальном
На наружной окружности древесина ствола замыкается корой и слоем камбия, находящегося между корой и древесиной.
Древесина состоит из клеток, которые образуют проводящие, опорные и запасающие ткани.
Основной объем у хвойных пород (90-95%) занимают ранние и поздние трахеиды. Они представляют собой сильно вытянутые веретенообразные омертвевшие клетки с одревесневшими оболочками и с кососрезанными концами.
Ранние трахеиды образуют раннюю древесину в каждом годовом слое. Клетки ранних трахеид внутри имеют широкую внутреннюю полость, а их тонкие стенки пронизаны множеством окаймленных пор. Благодаря такому строению клеток, ранние трахеиды выполняют проводящие функции — проводят воду и питательные вещества в крону дерева.
Поздние трахеиды входят в состав поздней древесины и являются механическими элементами. В отличие от ранних трахеид, стенки поздних сильно утолщены за счет резкого уменьшения внутренней полости клетки. Это позволяет им образовывать опорные ткани, обеспечивающие прочность ствола.
Из запасающих клеток образуются узкие сердцевинные лучи и смоляные ходы. Древесные клетки хвойных, вследствие содержания в них смолы, называются смоляными клетками. Эти клетки соединены в длинные вертикальные ряды. Смоляных клеток нет только в древесине тиса. У сосны, ели, лиственницы и кедра имеются, кроме того, вертикальные и горизонтальные смоляные ходы.
Схема микроскопического строения древесины сосны: 1 — годичный слой; 2 — сердцевинные лучи; 3 — вертикальный смоляной ход; 4 — ранние трахеиды; 5 — поздние трахеиды; 6 — окаймленная пора; 7 — лучевая трахеида
Схема микроскопического строения древесины дуба: 1 — годичный слой; 2 — сосуды; 3 — крупный сосуд ранней древесины; 4 — мелкий сосуд поздней древесины; 5 — широкий сердцевинный луч; 6 — узкие сердцевинные лучи; 7 — либроформ
На поперечных срезах лиственных пород можно увидеть водопроводящие сосуды. Кольце-сосудистыми называют породы, у которых в ранней древесине расположены мелкие и крупные сосуды по концентрическим окружностям. Их типичным представителем является дуб.
У кольце-сосудистых пород водопроводящие сосуды располагаются по концентрическим окружностям
У рассеянно-сосудистых лиственных пород сосуды равномерно распределены по ширине годичного слоя. Представителем таких пород является грецкий орех.
У рассеянно-сосудистых пород водопроводящие сосуды равномерно распределены по ширине годичного слоя
В хвойных породах, идущих главным образом на строительство, таких как сосна, ель, кедр, идущие вдоль ствола сосуды сплошь заполненные смолой. Это так называемые смоляные ходы. У древесины пихты и тиса смоляных ходов нет.
Особенности строения древесины хвойных и лиственных пород обуславливают их технические (физические и механические) свойства.
Проводящие ткани
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, превышающую массу самого сфагнума во 20-25 раз. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевязочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Микроскопическое строение
Как и в хвойных породах, сердцевина лиственных пород образована довольно крупными паренхимными клетками, среди которых иногда встречаются мелкие толстостенные клетки, расположенные поодиночке или небольшими группами и заполненные бурым содержимым; у березы, дуба и ясеня клетки сердцевины могут оставаться живыми до 20-летнего возраста.
Древесина лиственных пород построена более сложно и состоит из большего числа разных элементов, причем на поперечном разрезе радиальное их расположение обнаруживается только у сердцевинных лучей. Сильное развитие отдельных элементов, особенно сосудов, смещает соседние клетки, вследствие чего древесина лиственных пород не имеет того правильного строения, которое характерно для древесины хвойных пород. В состав древесины лиственных пород входят проводящие элементы — сосуды и трахеиды, механические элементы — волокна либриформа и запасающие элементы — паренхимные клетки. Между этими основными видами элементов встречаются переходные (промежуточные) формы; это еще более усложняет строение древесины лиственных пород. На рис. 20 и 21 показаны схемы микроскопического строения древесины дуба (кольцесосудистая порода) и березы (рассеяннососудистая порода).
Сосуды — типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними. Если при этом в перегородке образуется одно большое округлое отверстие, такая перфорация называется простой. Если после растворения в перегородке остается ряд полос, между которыми расположены щелевидные отверстия, то такая перфорация называется лестничной (рис. 22). У многих пород встречается какой-либо один тип перфораций в сосудах, например: у дуба только простые, а у березы только лестничные. Некоторые породы имеют и те и другие, но и в этом случае преобладает какой-либо один тип перфораций.
После соединения клеток, образующих сосуд, протоплазма и ядро отмирают и сосуды превращаются в мертвые капиллярные трубки, заполненные водой. В крупных сосудах диаметр члеников большой, длина же их нередко меньше диаметра; перегородки между члениками перпендикулярны длине сосуда, перфорации простые. В мелких сосудах диаметр члеников мал, а длина их в несколько раз превышает поперечные размеры; перегородки между члениками сильно наклонены и у многих пород снабжены лестничными перфорациями.
Рис. 21. Схема микроскопического строения древесины березы: 1 — годичный слой; 2— сосуды; 3— сердцевинные лучи; 4 — либриформ.
Таким образом, форма члеников сосудов может быть различной — от веретенообразной в мелких сосудах до цилиндрической или бочкообразной в крупных сосудах; длина их в ранней древесине кольцесосудистых лиственных пород (крупные сосуды) от 0,23 до 0,39 мм, а в поздней древесине (мелкие сосуды) от 0,27 до 0,58 мм. Боковые стенки сосудов разных пород отличаются разнообразием утолщений, возникающих большей частью путем отложения вторичных слоев на первичную оболочку, которая в неутолщенных местах остается целлюлозной и служит для пропускания воды в соседние элементы; утолщенные места обычно древеснеют, так как предназначены для придания прочности стенке сосуда, подверженного давлению со стороны соседних элементов.
Рис. 22. Детали строения сосудов: а — членик сосуда с лестничной перфорацией; б — два членика сосуда с простой перфорацией; в — спиральный сосуд; г — типы окаймленных пор на стенках сосудов; д — сосуд с тиллами; 1 — округлые поры (береза); 2— ромбовидные поры (клен); 3— многогранные поры (вяз); 4 — стенка сосуда; 5 — тиллы.
Утолщение стенок сосудов делят на кольчатое, спиральное и сетчатое (см. рис. 22). Наименее утолщены кольчатые сосуды. У них утолщения имеют форму колец, расположенных на заметном расстоянии друг от друга; такие сосуды есть только в первичной древесине. Сильнее укреплена стенка сосудов со спиральными утолщениями. У сетчатых сосудов стенка утолщена почти сплошь так, что остаются только поры, заметные в виде частых точек на боковой поверхности сосуда. В древесине большинства лиственных пород встречаются сетчатые, а некоторых пород, например у липы, клена, спиральные сосуды.
В местах соприкосновения стенок с соседним сосудом есть окаймленные поры разной формы, которые отличаются от окаймленных пор хвойных пород меньшей величиной и отсутствием торуса. В местах, где стенка примыкает к паренхимным клеткам, сосуды имеют полуокаймленные поры (окаймление только со стороны сосуда). В местах соприкосновения с клетками сердцевинного луча на стенках сосуда находятся прямоугольные участки, на которых тесно расположены овальные или округлые поры с очень узким окаймлением. В местах соприкосновения с волокнами либриформа стенки сосудов пор не имеют.
Исследования древесины ясеня показали, что сосуды в стволе, отклоняясь от вертикали в тангенциальном и отчасти в радиальном направлениях, сообщаются с соседними сосудами через многочисленные окаймленные поры и перфорационные пластинки. Благодаря указанным конечным и промежуточным контактам в древесине лиственных пород образуется единая пространственно разветвленная водопроводящая система. У некоторых пород с образованием ядра сосуды закупориваются тиллами и выводятся из строя как проводящие элементы. Тиллы представляют собой выросты в большинстве случаев соседних клеток сердцевинных лучей и, редко, древесной паренхимы; они имеют форму пузырей с одревесневшими стенками. Врастание паренхимных клеток в сосуд происходит через поры на его стенках (см. рис. 22).
У некоторых пород тиллы образуются нормально уже после одного или нескольких лет работы сосуда; так, у белой акации и фисташки крупные сосуды частично закупориваются тиллами уже в конце первого года существования. У многих пород тиллами закупориваются обычно сосуды ядра (у дуба, вяза), но и у безъядровых пород в определенных случаях наблюдается сильное тиллообразование (например, в ложном ядре бука). Роль тилл в растущем дереве может быть различной: тиллы закупоривают водопроводящие пути; заполнение сосудов ядра тиллами, особенно толстостенными (у фисташки), повышает твердость древесины; если клетки тилл живые, они играют роль запасающих элементов наряду с древесной паренхимой. В срубленном дереве наличие тилл сильно затрудняет пропитку древесины; например, ложное ядро бука почти не поддается пропитке. Трахеиды у лиственных пород могут быть двух типов: сосудистые и волокнистые (рис. 23). Сосудистые трахеиды — преимущественно водопроводящие элементы, длина которых редко превышает 0,5 мм; по своей форме, размерам, а также по расположению пор они сходны с члениками мелких сосудов; стенки их нередко бывают снабжены спиральными утолщениями. Сосудистую трахеиду можно рассматривать как промежуточный элемент между типичной трахеидой и члеником сосуда.
Волокнистая трахеида в свою очередь представляет собой переходный элемент от трахеиды к волокну либриформа; она имеет форму довольно длинного волокна с заостренными концами, толстую оболочку и малую полость; поры на стенках мелкие, окаймленные, большей частью с отверстием щелевидной формы. От волокон либриформа волокнистые трахеиды отличаются несколько меньшей толщиной стенок, но главным образом наличием ясно окаймленных пор, в то время как у волокон либриформа поры простые. Трахеиды есть в древесине не всех лиственных пород; трахеиды обоих типов есть в древесине дуба, где они приурочены к поздней зоне годичных слоев; волокнистые трахеиды есть в древесине груши и яблони.
Либриформ — главная составная часть древесины лиственных пород; у некоторых пород он занимает до 76% общего объема. Волокна либриформа представляют собой прозенхимные клетки веретенообразной формы с толстыми одревесневшими стенками (см. рис. 23), малой полостью и минимальным количеством простых пор на стенках; сбоку поры видны, как узкие щели, расположенные по спирали (косые щелевидные поры). В большинстве случаев заостренные концы волокон либриформа гладкие, но у некоторых пород они расщеплены или имеют зазубрины (у бука, эвкалипта), в результате чего достигается более плотное соединение волокон между собой. Длина волокон либриформа колеблется от 0,3 до 2 мм, а толщина — от 0,02 до 0,05 мм.
Вполне сформировавшиеся волокна либриформа лишены живого содержимого, и полости их заполнены воздухом. Стенки волокон либриформа сильно утолщены в древесине твердых пород (дуба, ясеня, бука, граба и др.) и слабее в древесине мягких пород (липы, тополя, ивы). На рис. 24 показан либриформ с разной толщиной стенок. У некоторых пород, например у кленов, встречаются волокна с менее утолщенными стенками и живым содержимым; эти элементы можно рассматривать как промежуточные между волокнами либриформа и веретенообразными клетками древесной паренхимы.
По радиусу ствола размеры волокон либриформа, и толщина, их стенок увеличиваются в направлении от сердцевины к коре, достигают максимума, после чего остаются неизменными или несколько уменьшаются. По высоте ствола длина волокон либриформа и толщина их стенок убывают в направлении от комля к вершине. От количества либриформа и размеров отдельных волокон, главным образом от толщины их стенок, зависят плотность и прочность древесины лиственных пород. Размеры волокон либриформа зависят от условий произрастания: с улучшением этих условий увеличивается длина волокон и толщина их оболочек. Рубки ухода вызывают увеличение количества и длины волокон либриформа.
Рис. 24. Фрагменты поперечных разрезов древесины тополя (слева), бука (посредине) и железного дерева (справа): 1 — сосуды; 2— сердцевинный луч; 3, 4 и 5 — волокна либриформа со стенками тонкими, средней толщины и очень толстыми.
В древесине некоторых пород (например, тика) встречается так называемый перегородчатый либриформ (см. рис. 23). Его волокна после окончания роста в длину и утолщения оболочек делятся поперечными перегородками на ряд секций; перегородки остаются тонкими и не древеснеют. Таким образом, волокно перегородчатого либриформа несколько напоминает тяж древесной паренхимы, от которого оно отличается характером пор и толщиной боковых (продольных) стенок; кроме того, полости перегородчатого либриформа не имеют содержимого. Сердцевинные лучи. Паренхимные клетки в лиственных породах, как и в древесине хвойных пород, образуют прежде всего сердцевинные лучи, которые у лиственных пород развиты значительно сильнее, нежели в хвойных. Они состоят исключительно из паренхимных клеток, несколько вытянутых по длине луча, с тонкими одревесневшими стенками и многочисленными простыми порами, особенно в тех местах, где клетки луча касаются сосудов или трахеид.
По ширине сердцевинные лучи лиственных пород имеют от одного (ясень) до нескольких десятков (широкие лучи дуба, бука) рядов клеток, а по высоте — от нескольких рядов (самшит) до нескольких десятков и даже сотен рядов клеток (дуб, бук). На тангенциальном разрезе однорядные лучи представлены вертикальной цепочкой клеток, а многорядные имеют вид веретена или чечевицы. Строение упоминавшегося выше ложноширокого луча показано на рис. 25.
Рис. 25. Сердцевинный луч на радиальном разрезе древесины ивы (слева), и тангенциальный разрез древесины граба (справа): 1 — стоячие клетки; 2 — лежачие клетки; 3 — сосуд; 4 — ложноширокий луч; 5,6 — узкие лучи; 7 — либриформ.
У отдельных пород (ивы) краевые клетки, т. е. верхний и нижний ряды по высоте луча, вытянуты поперек луча и называются стоячими (рис. 25); такие лучи получили название лучей разнородных, в отличие от лучей однородных, у которых все клетки по форме одинаковы. Ширина клеток сердцевинных лучей в древесине летнего дуба 15 μ, а высота 17 μ; длина клеток в узких лучах 50—55μ, в широких 69—94 μ. Срединные (по высоте) клетки сердцевинных лучей как у лиственных, так и у хвойных пород по обеим сторонам сопровождаются узкими, заполненными воздухом межклетными ходами, пронизывающими луч по всей длине и через межклетники коровой паренхимы примыкающими к чечевичкам коры; через эти ходы осуществляется газообмен с окружающей дерево атмосферой. Клетки сердцевинных лучей у лиственных пород могут долго оставаться живыми; так, у яблони найдены живые клетки около сердцевины 24-летнего, у бука — 98-летнего, а у граба — даже 107-летнего возраста.
Древесная паренхима. Лиственные породы, сбрасывающие листву на зиму, нуждаются в большем, чем хвойные, количестве запасных питательных веществ, необходимых для образования листьев в начале следующего вегетационного периода. Вследствие этого у лиственных пород наряду с большим содержанием (объемом) сердцевинных лучей сильнее развивается древесная паренхима, почти отсутствующая у хвойных пород. Клетки древесной паренхимы собраны в вертикальные ряды и снабжены простыми порами; концевые клетки имеют заостренную форму, благодаря чему весь ряд производит впечатление волокна, разделенного на участки поперечными перегородками (см. рис. 23). Такие ряды паренхимных клеток называют тяжами древесной паренхимы. У некоторых пород (березы, липы, ивы) встречаются веретенообразные паренхимные клетки (веретенообразная паренхима) без поперечных перегородок. Веретенообразная паренхима отличается от трахеиды типом пор и отсутствием спиральных утолщений, от волокон либриформа — толщиной стенок, типом пор и формой окончаний.
Древесная паренхима у лиственных пород занимает от 2 до 15% всего объема древесины. У некоторых тропических пород древесная паренхима образует основную массу древесины; такие породы дают особенно легкую древесину (например, бальза). Распределение древесной паренхимы в годичном слое зависит от породы и имеет большое диагностическое значение. Различают следующие основные типы распределения древесной паренхимы: рассеянная (диффузная) паренхима, когда клетки ее распределены по годичному слою более или менее равномерно (береза, бук и др.); приграничная (терминальная) паренхима, когда годичный слой оканчивается одним или несколькими рядами древесной паренхимы (ива, клены и др.); тангенциальная (метатрахеальная) паренхима, когда клетки ее образуют тангенциальные ряды в поздней зоне годичных слоев (дуб, орех грецкий и др.); околососудистая (вазицентрическая) паренхима, когда клетки ее группируются около сосудов. Примерное содержание различных элементов в древесине лиственных пород может быть иллюстрировано данными табл. 6.