Чем образовано веретено деления
Веретено деления клетки
Смотреть что такое «Веретено деления клетки» в других словарях:
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ КЛЕТКИ — фигура (образование) в виде толстого веретена, возникающая во время деления клетки и исчезающая по окончании деления. Состоит В. д. к. из протоплазматических нитей, одним концом прикрепляющихся к хромосомам, другой конец их сходится к полюсам… … Словарь ботанических терминов
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ — ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, палочковидная система микротрубочек в цитоплазме клетки в процессе МИТОЗА или МЕЙОЗА. ХРОМОСОМЫ прикреплены к выпуклости веретена деления (экватору). Веретено деления вызывает расхождение хромосом, заставляя клетки делиться. см … Научно-технический энциклопедический словарь
веретено деления — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО – система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающаяся изменения параметров клетки и расхождение хромосом в митозе и мейозе. Образование веретена деления заканчивается в метафазе … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Веретено деления — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия
веретено деления — (fusus divisionis) клеточная структура, обеспечивающая равномерное расхождение хромосом во время митоза или мейоза; В. д. возникает в профазе и состоит из центральных нитей, связывающих оба полюса клетки, и хромосомных нитей, связывающих полюсы с … Большой медицинский словарь
Веретено Деления (Spindle) — структура, состоящая из микротрубочек и ассоциированных с ними белков; образуется в ходе митоза (В профазе) между двумя парами цснтриолей (ред.). Микротрубочки отходят от полюсов (poles) клетки и встречаются на экваторе (equator), придавая этой… … Медицинские термины
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ — (spindle) структура, состоящая из микротрубочек и ассоциированных с ними белков; образуется в ходе митоза (В профазе) между двумя парами цснтриолей (ред.). Микротрубочки отходят от полюсов (poles) клетки и встречаются на экваторе (equator),… … Толковый словарь по медицине
ахроматиновое веретено деления — структура, возникающая из микротрубочек в профазе митоза и представляющая собой систему тонких нитей, идущих от полюсов клетки к ее центру. В анафазе митоза А. в. д. растаскивает однохроматидные хромосомы к разным полюсам клетки … Анатомия и морфология растений
Веретено в деления — Веретено, в. деления * верацяно, в. дзялення * spindle ахроматический, состоящий из нитей или микротрубочек компонент клетки, функционирующий как организатор определенных сил, под действием которых осуществляется движение хромосом (метафазное и… … Генетика. Энциклопедический словарь
Деление клетки — Деление клетки процесс образования из родительской клетки двух и более дочерних клеток. Содержание 1 Деление прокариотических клеток 2 Деление эукариотических клеток … Википедия
Веретено деления
Веретено образуют три основных структурных элемента: микротрубочки, полюса деления и хромосомы. В организации полюсов деления у животных участвуют центросомы, содержащие центриоли. У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами. Важную роль в формировании веретена играют моторные белки, относящиеся к семействам динеинов и кинезинов.
Полноценное веретено деления образуется на стадии прометафазы после разрушения ядерной мембраны, когда цитоплазматические микротрубочки и центросомы (у животных) получают доступ к хромосомам и другим компонентам веретена. Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра.
Связанные понятия
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Хромати́да (греч. chroma — цвет, краска и греч. eidos — вид) — структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе ядра клетки в результате удвоения хромосомы.
Плодовая мушка Drosophila melanogaster была введена в качестве модельного организма в генетические эксперименты Томасом Морганом в 1909 году и до настоящего времени является одним из самых любимых модельных организмов среди исследователей, изучающих эмбриональное развитие животных. Малый размер, быстрая смена поколений, высокая плодовитость, прозрачность эмбрионов — делают дрозофилу идеальным объектом для генетических исследований.
Чем образовано веретено деления
• Хромосомы разделяются посредством митотического веретена
• Веретено представляет собой симметричную биполярную структуру, состоящую из микротрубочек, расположенных между двумя полюсами. На каждом полюсе находится центросома
• Центросомы прикрепляются к веретену за счет взаимодействия своих кинетохоров с микротрубочками
Веретено представляет собой сложную динамическую структуру, которая быстро образуется в начале процесса деления и при его окончании так же быстро разрушается. Веретено необходимо для митоза и служит для выполнения двух отдельных функций: (1) обеспечение разделения реплицированных хромосом по дочерним ядрам при делении ядра (кариокинез) и (2) управление процессом деления цитоплазмы (цитокинез).
Если заблокировать образование веретена (например, обработав клетки различными химическими соединениями), то хромосомы конденсируются, но не движутся, как это обычно происходит в митозе, и процесс деления останавливается. Во многом веретено представляет собой род биологического мотора, который превращает химическую энергию в механическую работу, необходимую для перемещения хромосом и деления клетки. Функции веретена отражаются в его строении. Симметричная структура с двумя полюсами необходима для успешного прохождения митоза.
Действительно, она отражает принцип парности клеточного деления, при котором одна клетка и реплицированная ДНК делятся на две отдельных дочерних клетки.
Метафазное веретено в живой клетке тритона, видимое в фазовоконтрастном и поляризационном микроскопе.
Показана часть такой же клетки с веретеном в той же ориентации после иммунофлуоресцентного окрашивания микротрубочек (зеленым), хромосом (синим) и кератиновых филаментов (красным).
Отметим, что веретено не видно в фазовом контрасте, но видно в поляризованном свете. Микротрубочки веретена наиболее отчетливо видны после иммунофлуоресцентного окрашивания.
Веретено можно увидеть с помощью различных методов. Основной структурный элемент веретена — микротрубочки, слишком малы для того, чтобы их можно было видеть с помощью светового микроскопа (т. е. из-за недостаточного разрешения). Поэтому, хотя в клетках высших организмов часто можно наблюдать с помощью обычного светового микроскопа конденсированные хромосомы, веретена при этом не видно. Однако во многих случаях можно сделать вывод о наличии веретена по косвенному признаку, поскольку эта структура вытесняет видимые клеточные органеллы. При этом, как показано на рисунке ниже, пространство, занимаемое веретеном, по сравнению с окружающей цитоплазмой кажется более прозрачным. Хотя вначале исследователи считали, что веретено состоит из волокон, до начала 1950-х гг. это предположение не было подтверждено прямыми наблюдениями.
К этому времени усовершенствования техники поляризационной световой микроскопии позволили увидеть веретено на препаратах клеток. Типичная фотография веретена, полученная с помощью светового микроскопа, представлена на рисунке ниже. Структура приобрела черную окраску из-за взаимодействия поляризованного света с микротрубочками. В течение 1970-х гг. была разработана техника с использованием флуоресцентных зондов, которая позволила наблюдать компоненты веретена в трехмерном пространстве даже в живой клетке. Эта техника позволяет прослеживать положения одного или нескольких специфических белков веретена в ходе митоза. Одним из таких белков почти всегда является тубулин, поскольку он обеспечивает визуализацию микротрубочек.
При наблюдении в электронном микроскопе веретено типичной клетки млекопитающих состоит из трех структурных компонентов. Как показано на рисунке ниже, в каждом из двух полярных участков находится центросома. Эта красивая органелла включает пару небольших, интенсивно окрашенных структур, называемых центриолями.
Они окружены более или менее плотным диффузным материалом. Между центросомами расположены хромосомы, которые в большинстве клеток являются самыми крупными структурами веретена. Хромосомы состоят из компактных, плотно скрученных и сильно базофильных фибрилл хроматина диаметром 25 нм. Каждая хромосома содержит две небольших структуры, называемых кинетохоры (от греч. kineto — подвижный; chora — пространство). Кинетохоры прикрепляются к противоположным сторонам своей центромеры. Между полюсами веретена проходит плотный пучок расположенных параллельно друг другу микротрубочек.
На рисунке ниже это видно наиболее отчетливо. Один из концов микротрубочек веретена обычно расположен на самом полюсе или рядом с ним. Другой находится в области веретена в свободном состоянии или связан с кинетохором. Микротрубочки растут от каждого полюса, что делает веретено симметричной структурой, образованной двумя параллельными и перекрывающимися пучками микротрубочек. Каждый из этих пучков называется полуверетено. У большинства позвоночных полуверетено состоит из 600-750 микротрубочек, 30-40% которых заканчиваются на кинетохорах.
В каждом полуверетене, наряду с основными микротрубочками, из каждого полюса выходят другие микротрубочки. Эти микротрубочки распространяются во всех направлениях, образуя радиальные структуры, которые называются звездами (астерами) и располагаются в центре каждого полюса. Так же как и микротрубочки веретена, все астральные микротрубочки одним концом ориентированы на полюс, а другим на отдаленную точку в цитоплазме. В митозе астральные звезды обладают несколькими функциями. Наряду с позиционированием веретена в клетке, которое определяет плоскость цитокинеза, они также участвуют в отделении полюсов (центросом) при образовании веретена в анафазе В.
Критическую роль в митозе также играют два кинетохора каждой хромосомы. Их роль в перемещении хромосом обнаружилась очень давно, поскольку оказалось, что фрагменты хромосом, не содержащие кинетохора, не способны к направленному движению. Особенно важно, каким образом располагаются кинетохоры по отношению друг к другу. Поскольку они расположены на противоположных сторонах центромеры, то обращены к противоположным полюсам веретена, что позволяет реплицированным хромосомам присоединяться к обоим полюсам. Наличие такой позиционной взаимосвязи между двумя кинетохорами существенно для сегрегации двух хроматид в разные ядра. При образовании веретена каждый кинетохор связывается с концами множества микротрубочек, исходящих из одного полюса, и образует пучок, называемый кинетохорным пучком, который проходит между кинетохором и полюсом.
Нити кинетохора и сами кинетохоры не являются всего лишь транспортной системой канатов, позволяющих хроматидам продвигаться к полюсам. Скорее всего, они играют более важную активную роль, не только определяя направление движения хромосомы, но и генерируя усилия, необходимые для этого движения.
Для того чтобы понять молекулярные механизмы митоза, необходимо ответить на следующие кардинальные вопросы. Каким образом формируется веретено и как обеспечивается его биполярная структура? Каким образом генерируются усилия, обеспечивающие движение хромосом и как это движение регулируется? Как обеспечивается точность процесса сегрегации хромосом? Каким образом после сегрегации хромосом происходит разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток?
Электронная микрофотография, демонстрирующая основные структурные элементы митотического веретена.
Крупные пучки микротрубочек соединяют каждую центросому с кинетохорами на хромосомах.
В центре фотографии кинетохоры, помеченные стрелками, иллюстрируют, что два кинетохора на хромосоме обращены к противоположным полюсам веретена. На основной фотографии помещено изображение центросомы в электронном микросокопе.
Две центриоли расположены под прямым углом друг к другу, так, что одна выглядит как круг, а другая как прямоугольник.
Вокруг первой центриоли находится скопление гранулярного материала
(сравните область, примыкающую к центриоли, с более удаленными частями цитоплазмы,
которые окрашены менее интенсивно и где заметно присутствие многих мембранных везикул). Нити кинетохора, прикрепленные к сестринским хроматидам.
Окрашивание иммунофлуоресцентным методом (слева) и фотография, сделанная в электронном микроскопе (в центре и справа). Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Чем образовано веретено деления
• Изменения в центросомах и в цитоплазме в начале митоза приводят к образованию вокруг каждой центросомы астральных структур, состоящих из коротких высокодинамичных микротрубочек
• Образование митотического веретена инициируется взаимодействием между астральными структурами, образованными двумя центросомами
• Разделение центросом зависит от белковых моторов микротрубочек
• Путь образования веретена зависит оттого, произошло расхождение центросом до или после разрыва оболочки ядра
По мере продвижения клетки из интерфазы в митоз, структура микротрубочек проходит через ряд быстрых и глубоких изменений. В цитоплазме происходит разборка длинных микротрубочек, типичных для интерфазной клетки, и каждая из двух центросом нуклеирует плотную радиальную структуру, состоящую из коротких микротрубочек (звезду, или звездчатую структуру).
Как показано на рисунке ниже, в конце концов две эти звездчатые структуры своими микротрубочками участвуют в образовании веретена. В начале митоза происходят изменения количества и распределения микротрубочек, которое определяется разными процессами, в том числе изменениями центросомы.
Незадолго до того как клетка коммитируется к митозу, меняются обе центросомы. Они становятся способны к нуклеации гораздо большего числа микротрубочек, чем в течение интерфазы. Как только это происходит, связанные с центросомой белки становятся более фосфорилированными, в центросомах возрастает содержание у-тубулина, и происходит расширение области перицентриолярного материала. Остается неясным, каким образом происходит процесс «созревания». Вероятно, в нем участвуют специфические киназы, которые активируются по мере перехода клетки из фазы G2 в митоз, включая главную регуляторную киназу митоза.
Для превращения одной структуры в другую требуется всего несколько минут.
Микротрубочки флуоресцируют зеленым цветом, хромосомы синим, а промежуточные филаменты — красным.
Примерно в то же время из-за изменения условий в цитоплазме происходит дестабилизация микротрубочек. Это приводит к замещению сети, состоящей из длинных интерфазных микротрубочек, двумя звездчатыми структурами, состоящими из коротких микротрубочек и образующимися на центросомах, как описано выше. В результате, к началу прометафазы общая длина микротрубочек в клетке уменьшается, и скорость, с которой образуются новые и разрушаются старые микротрубочки (т. е. оборот микротрубочек), увеличивается.
Это означает, что, как только начинается разрушение ядерной оболочки, область, окружающая ядро, постоянно зондируется большим количеством крайне динамичных микротрубочек, растущих от каждой звездчатой структуры. Как мы увидим далее, столь динамичный характер обеспечивает связывание звездчатых структур с хромосомами.
Как показано на рисунке ниже, образуется «однополюсное» полуверетено; оно сохраняется до тех пор, пока нс разойдутся две центросомы, после чего образуется двухполюсное веретено. Расхождение центросом после разрушения оболочки ядра включает эффект двух сил: одна их толкает за счет ки-незиноподобного белка Eg5, который взаимодействует с примыкающими микротрубочками противоположной полярности, расположенными между двумя центросомами. Вторая сила тянет центросомы за счет цитоплазматического динеина, закрепленного на периферии клетки (т. е. в ее кортексе).
В отсутствие препятствий эти две силы раздвигают центросомы до тех пор, пока не разойдутся две звездчатые структуры. Однако расхождение центросом ограничивается существованием других моторов, которые связаны со звездчатыми структурами, а также образованием нитей кинетохора на сестринских кинетохорах.
Веретено образуется другим способом, если две звездчатые структуры уже разошлись и произошло разрушение ядерной оболочки. При этом расхождение звездчатых структур происходит без участия Eg5, который оказывается недоступным, поскольку находится в ядре. Вместо него с микротрубочками, отходящими из каждой центросомы, взаимодействует цитоплазматический динеин, и когда укрепилась связь между двумя центросомами, он способен обеспечить их расхождение. В этом случае динеин локализован в клеточном кортексе и на поверхности ядерной оболочки. Актиновые филаменты определяют направление, по которому расходятся две центросомы, взаимодействуя с миозином, расположенным или в самих центросомах или вдоль микротрубочек
Когда расхождение двух звездчатых структур происходит до разрушения ядерной оболочки, то часто в области, где перекрываются микротрубочки, образуется первичное веретено. Однако до разрушения ядерной оболочки эта структура является неустойчивой, и микротрубочки центросом могут разойтись настолько далеко, что не будут перекрываться. Это объясняется тем, что для устойчивости веретена необходимы белки, которые находятся в интерфазном ядре, и выходят в цитоплазму только после разрушения оболочки ядра. В результате во многих клетках, находящихся в поздней профазе, две центросомы и звездчатые структуры расположены в противоположных участках ядра и не взаимодействуют между собой.
В таких клетках веретено образуется лишь после того, как кинетохоры станут доступными для микротрубочек и смогут связать две звездчатых структуры.
Кадр видеофильма, иллюстрирующий изменение организации микротрубочек в митотические структуры.
Два механизма образования веретена различаются на этапе расхождения центросом по отношению к процессу разрушения ядерной оболочки.
Способность клетки к образованию веретена, независимо от того, когда расходятся центросомы, подчеркивает необычайно гибкий характер процесса его формирования. Слева представлено монополярное веретено, образующееся в клетке кенгуровой крысы,
при блокировании процесса расхождения центросом (вид сбоку).
Хромосомы (флуоресцируют оранжевым цветом) присоединены к одному из полюсов.
Видны толстые нити кинетохоров. Для сравнения на врезке показано обычное биполярное веретено.
Справа показано аналогичное монополярное веретено в клетке человека (вид спереди).
В центре находятся центросомы (флуоресцируют синим цветом). Процесс образования веретена начинается, как только произошел разрыв оболочки ядра.
Вначале обе центросомы примыкают друг к другу. Белки Eg5 и HSET представляют собой моторы микротрубочек и входят в семейство кинезинов.
Однако Eg5 движется к плюс-концу микротрубочки, a HSET — к ее минус-концу.
Длина веретена определяется балансом усилий, развиваемых тремя моторами.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ
Смотреть что такое «ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ» в других словарях:
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ — ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, палочковидная система микротрубочек в цитоплазме клетки в процессе МИТОЗА или МЕЙОЗА. ХРОМОСОМЫ прикреплены к выпуклости веретена деления (экватору). Веретено деления вызывает расхождение хромосом, заставляя клетки делиться. см … Научно-технический энциклопедический словарь
веретено деления — (биол.), система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками. * * * ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, в биологии система микротрубочек в делящейся… … Энциклопедический словарь
веретено [деления] — ахроматическое веретено Система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом, существует в период от метафазы до телофазы; обладающие двоякопреломляющими свойствами микротрубочки составляют пучки, видимые в… … Справочник технического переводчика
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ — в биологии система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками … Большой Энциклопедический словарь
веретено деления — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО – система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающаяся изменения параметров клетки и расхождение хромосом в митозе и мейозе. Образование веретена деления заканчивается в метафазе … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Веретено деления — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия
веретено [деления] — spindle веретено [деления], ахроматическое веретено. Cистема микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом, существует в период от метафазы до телофазы; обладающие двоякопреломляющими свойствами микротрубочки составляют… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
веретено деления — (fusus divisionis) клеточная структура, обеспечивающая равномерное расхождение хромосом во время митоза или мейоза; В. д. возникает в профазе и состоит из центральных нитей, связывающих оба полюса клетки, и хромосомных нитей, связывающих полюсы с … Большой медицинский словарь
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ — (биол.), система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками … Естествознание. Энциклопедический словарь
ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ — (spindle) структура, состоящая из микротрубочек и ассоциированных с ними белков; образуется в ходе митоза (В профазе) между двумя парами цснтриолей (ред.). Микротрубочки отходят от полюсов (poles) клетки и встречаются на экваторе (equator),… … Толковый словарь по медицине