Чем образована соединительная ткань

Соединительные ткани

Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».

Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:

Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.

Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.

Собственно соединительные ткани

Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.

Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.

Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).

Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Функции жировой ткани:

Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.

Скелетные соединительные ткани

К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).

Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.

Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.

Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.

Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca₃(PO₄)₂.

Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.

Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.

Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.

Происхождение

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

​​​​​​​Соединительная ткань: строение, функции

Содержание:

Каждый тип ткани организма многоклеточных животных и человека специализируется на выполнении определенных функций. Соединительная ткань отличается разнообразием строения клеток, белковых волокон, межклеточного вещества. Особенности строения ткани влияют на свойства и роль в организме.

Общие черты строения и выполняемые функции

Соединительная ткань образует опорный каркас (строму), наружные покровы органов (дерму). Происходит из мезенхимы, содержит набор структурных компонентов: клеток и неклеточного матрикса, состоящего из белковых волокон, межклеточного вещества. Они участвуют в образовании прослоек между тканями в органах, формируют кожу, хрящи и кости, связки и сухожилия (рис. 1). Эта ткань подстилает эпителий, окружает сосуды, с которыми связана по происхождению.

Структурно-образовательная или морфогенетическая функция соединительной ткани — формирование и поддержание структуры других тканей в составе органов. Пластическая роль — адаптация к изменяющимся условиям среды. Соединительная ткань способна регенерировать и принимает участие в заживлении ран. Заполняет места повреждений других тканей, например, кожи.

Питательная или трофическая функция — поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). Велико транспортное значение жидких соединительных тканей. Кровь и лимфа участвуют в регуляции питания и газоснабжения клеток.

Защитная функция проявляется в предохранении организма от повреждений в результате механических воздействий. Физическую защиту обеспечивают костная и хрящевая ткани. Выполнение опорной или механической функции обеспечивают волокна коллагена и эластина, прочное межклеточное вещество. Клетки крови и лимфы участвуют в работе иммунной системы, обезвреживают чужеродные вещества, поглощают и убивают патогенные микробы.

Особенности структуры

Клетки в соединительной ткани не прилегают друг к другу. Внеклеточный матрикс бывает жидким или твердым. Состав межклеточного вещества определяет свойства того или иного типа соединительной ткани (табл. 1).

Клеточные элементы

Клетки этого типа ткани делятся по происхождению на резидентные и подвижные (мигрирующие). К первым относятся фибробласты, синтезирующие коллаген и эластин, фиброциты. хондробласты, остеобласты, жировые клетки и другие клеточные элементы.

Подвижные клетки макрофаги поглощают болезнетворные микроорганизмы. Относятся к этой группе лейкоциты (лимфоциты, гранулоциты), тучные клетки (иммунные), моноциты. Меланоциты содержат меланин, присутствуют в коже и радужке глаза.

Волокна

Белковые нити — компонент твердой соединительной ткани (фиброзной или волокнистой). Растяжимые эластические волокна образованы эластином и гликопротеином фибриллином. Волокна коллагена придают соединительной ткани прочность (рис. 2).

Коллаген первого типа содержится в костях, сухожилиях, дерме, дентине зубов. Второго типа — в хрящах, межпозвонковых дисках и стекловидном теле глаза. Коллаген третьего типа — в гладких мышцах, костном мозге и лимфатической ткани.

Компоненты межклеточного вещества

Неклеточный матрикс — аморфное вещество, продукт взаимодействия клеточных элементов и соединений, поступающих из крови. Внеклеточный матрикс содержит органические и неорганические соединения, отличается по составу и консистенции в разных типах соединительной ткани.

Компоненты межклеточного вещества:

Среди мукополисахаридов распространены хондроитинсульфат, который встречается в хряще, коже, роговице. Дерматансульфат преобладает в сухожилиях и стенках кровеносных сосудов. Гепаринсульфат входит в состав базальных мембран.

Матрикс бывает жидким (плазма крови), гелеобразным (хрящевая ткань), твердым (кости скелета). Ведущая функция межклеточного вещества — поддержание метаболизма. Матрикс транспортирует воду и другие неорганические компоненты, питательные вещества.

Признаки и свойства типов соединительной ткани

Выделяют собственно соединительную ткань: рыхлую и плотную волокнистую, плотную неоформленную и оформленную. Второй тип — скелетная ткань (хрящевая, костная, цемент и дентин зубов). К трофическому типу относят кровь и лимфу. Выделяют соединительные ткани со специальными свойствами: жировую, ретикулярную, которые вместе с кровью и лимфой создают внутреннюю среду организма (табл. 2).

Собственно соединительная ткань

Плотная волокнистая содержит пучки коллагеновых волокон без межклеточного вещества, немногочисленными клетками. Образует прослойки между органами, сухожилия, дерму, оболочки сосудов. Прочная, выполняет покровную, опорно-защитную и двигательную функции.

Рыхлая волокнистая ткань образована неплотно расположенными звездчатыми клетками, переплетенными волокнами и бесструктурной тканевой жидкостью (рис. 3). Местонахождение в организме: проводящие пути нервной системы, подкожная жировая клетчатка. Этот тип ткани присутствует во всех органах. Рыхлая соединительная ткань объединяет отдельные компоненты, заполняет промежутки между органами, связывает кожу и мышцы, отвечает за терморегуляцию.

Опорная ткань

Хрящевая ткань состоит из живых клеток овальной формы, лежащих в капсулах, среди плотного и твердого межклеточного вещества. Образует упругие хрящи, входящие в состав скелета, гортани, трахеи, ушной раковины. Этот тип выполняет опорную и защитную функции. Хрящи сглаживают трущиеся поверхности костей, защищают от деформации тела позвонков, дыхательные пути.

Хрящевая ткань плохо снабжается кровью и почти не содержит нервных окончаний, поскольку хрящ постоянно подвергается механическому давлению. В этом случае проводящие пути могли бы быть разрушены. Хрящевая ткань обходится небольшим количеством питательных веществ, поступающих из синовиальной жидкости, которая синтезируется в суставной щели.

Костная ткань состоит из живых клеток — остеоцитов. Они образуют концентрические круги, обрамляющие каналы, связаны между собой отростками. Межклеточное вещество твердое за счет отложения кристаллов солей кальция вдоль волокон коллагена. Есть специальные каналы для прохождения кровеносных сосудов и нервов (рис. 4). Этот тип ткани образует кости скелета, не деформируется (в отличие от хряща). Выполняет опорную, двигательную и защитную функции. Красный костный мозг — кроветворный орган.

Жидкая соединительная ткань

Кровь и лимфа состоят из клеток и жидкого межклеточного вещества (плазмы). Форменные элементы крови значительно отличаются по размерам и выполняемым функциям (рис. 5). Кровь и лимфа переносят вещества к органам, принимают продукты метаболизма, которые подлежат удалению из организма.

Соединительная ткань с особыми свойствами

Ретикулярная ткань составляет основу кроветворных органов (рис. 6). Жировая ткань образует подкожную клетчатку, прослойки между внутренними органами. Состоит из жировых клеток, заполненных липидами. Клетки называют адипоцитами. Типичных для соединительной ткани волокон содержится мало (рис. 5). Жировая ткань выполняет запасающую, защитную и опорную функции.

Клетки белой жировой ткани большого диаметра. Кровоснабжение не развито. Белая жировая ткань действует как терморегулятор, амортизирующий и наполняющий материал. Клетки коричневой жировой ткани маленького размера, округлой формы. Хорошо развито кровоснабжение. Коричневая жировая ткань используется организмом для выработки тепла.

Для соединительной ткани характерны многокомпонентность и высокая специализация. Одновременно она является универсальной и многофункциональной. Благодаря развитой способности к адаптации соединительная ткань способствует заживлению ран, замещает поврежденные ткани кожи и органов.

Нарушения метаболических процессов в организме могут вызвать развитие заболеваний соединительной ткани. С возрастом происходит снижение количества клеточных элементов. Старение сопровождается уменьшением эластичности и прочности соединительнотканных волокон, регенераторной способности ткани. Именно эти изменения вызывают снижение эластичности сосудистых стенок и кожи, повышенную ломкость костей. Особенности соединительной ткани, характерные для стареющего организма, способствуют малоподвижности и деформации суставов, позвоночника.

Источник

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительная ткань [textus connectivus (LNH)] — ткань животного организма, развивающаяся из мезенхимы, выполняющая опорно-механическую, трофическую, защитную и репаративную функции. Она составляет более 50% веса (массы) тела, образует опорный каркас (скелет) и наружные покровы (дерму), является составной частью всех органов и тканей, формирует вместе с кровью (см.) и лимфой (см.) внутреннюю среду организма, которая принимает участие в обмене веществ в организме (см. Внутренняя среда организма).

Соединительная ткань на протяжении многих лет вызывала интерес у представителей различных медико-биологических специальностей. Классические исследования строения, функции Соединительной ткани, взаимоотношения между клетками Соединительной ткани и крови в эволюционном аспекте, проводившиеся русскими и советскими учеными И. И. Мечниковым. А. А. Максимовым, А. А. Заварзиным, А. А. Богомольцем и их учениками, явились важнейшими вехами в развитии учения о Соединительной ткани. В изучении патологии Соединительной ткани большое значение имели работы А. И. Струкова и его учеников, А. В. Русакова и др.

Содержание

Строение

Особенностью строения оединительной ткани является наличие хорошо развитых межклеточных структур (волокон и основного вещества). В зависимости от клеточного состава, строения и свойств межклеточных структур (см. Межклеточное вещество), их ориентации С. т. подразделяют на рыхлую и плотную неоформленную волокнистую С. т., плотную оформленную волокнистую С. т. и соединительную ткань со специальными свойствами. К рыхлой неоформленной волокнистой С. т. относят: подкожную клетчатку (см. Подкожная жировая клетчатка); ткань, заполняющую прослойки между органами и сопровождающую кровеносные сосуды и нервы, а также ткань, формирующую строму паренхиматозных органов,— интерстициальную, или межуточную, ткань. Плотной неоформленной волокнистой С. т. является дерма кожи (см.); плотной оформленной волокнистой — сухожилия (см.), связки (см.), плотные фасции (см.) и апоневрозы, капсулы внутренних органов, костная ткань (см. Кость), хрящевая ткань (см.) всех видов (суставные хрящи, межпозвоночные диски, реберные хрящи, мениски, хрящи гортани, носа, ушной раковины, слухового аппарата), капсулы суставов (см.), клапаны сердца (см.). С. т. со специальными свойствами представлена ретикулярной, эластической и жировой тканью (см. Жировая ткань, Ретикулярная ткань). Из С. т. со специальными свойствами состоят синовиальные и серозные оболочки, подслизистая основа стенок полых органов, дентин и пульпа зуба, основное вещество роговицы, склера, сосудистая оболочка глаза.

Наиболее распространенным типом Соединительной ткани человека и животных является рыхлая неоформленная волокнистая С. т. Она включает практически все виды клеток и межклеточных структур, встречающихся в других типах С. т.

Межклеточное вещество С. т. представлено волокнистыми структурами (коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна) и основным веществом (аморфный компонент межклеточного вещества), в к-рое заключены клетки и волокна.

В состав коллагеновых волокон С. т. входит коллаген I типа (см. Коллаген). На электронограммах видна поперечная исчерченность коллагеновых волокон с периодом повторения 64—70 нм (см. рис. к ст. Коллаген). На гистологических срезах при использовании обзорных методов окрашивания коллагеновые волокна окрашиваются эозином в розовый цвет. Для избирательного выявления коллагеновых волокон обычно используют полихромные методы окрашивания (см. Ван-Гизона метод, Маллори методы и др.). Широкое распространение при изучении свойств коллагена получил иммунофлюоресцентный метод (см. Иммунофлюоресценция), основанный на применении специфических антисывороток к коллагенам разных типов.

Ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа, характеризующегося высоким содержанием оксипролина (см. Пролин) и наличием цистеина (см.). По данным биохимических исследований ретикулярные волокна отличает высокое (до 4%) содержание углеводов, почти в 10 раз превышающее содержание углеводов в коллагеновых волокнах. Тонкие ветвящиеся ретикулярные волокна образуют нежную сеть и при импрегнации солями серебра (см. Серебрения методы) окрашиваются в черный цвет, в отличие от коллагеновых волокон, к-рые приобретают желтую или бледно-коричневую окраску. Позднее было выявлено, что серебро осаждается преимущественно в поверхностном слое ретикулярных волокон, где оно связывается с их неколлагеновым (углеводным) компонентом. Ретикулярные волокна окрашиваются также с помощью ШИК-реакции (см.).

Установлено также, что коллагены различных генетических типов, в т. ч. коллагены I и III типов, не являются тканеспецифичными (т. е. они могут быть не связанными с соединительной тканью). Биологический смысл такого распределения коллагенов еще не ясен.

Эластические волокна, по данным электронной микроскопии, состоят из аморфного белка — эластина (см.), составляющего сердцевину эластического волокна, и микрофибрилл диаметром ок. 11 нм, лишенных периодической исчерченности, расположенных по периферии. Белок микрофибрилл отличается от эластина и сравнительно богат полярными аминокислотами. Однако в его составе нет оксилизина и оксипролина, характерных для коллагена. Содержание углеводов велико — ок. 5%, что указывает на гликопротеидную природу микрофибрилл. Эластические волокна обычно не выявляются при обзорном окрашивании срезов вследствие низкого содержания полярных аминокислот. Для их визуализации используют селективные методы окрашивания, напр, орсеином или резорцин-фуксином.

Основное вещество Соединительной ткани представляет собой полужидкий вязкий гель, состоящий из тканевой жидкости и так наз. структурных биополимеров — макромолекул белков и полисахаридов, образующих различные комплексные соединения. Основное вещество соединительной ткани обеспечивает диффузию кислорода и питательных веществ из капилляров в клетки, в обратном направлении поступают продукты клеточного обмена.

В соединительной ткани выделяют три основных типа клеточных элементов — фибробласты, макрофаги и тучные клетки.

Главной клеточной формой С. т. человека являются фибробласты, к-рые вырабатывают и секретируют проколлаген, проэластин и гликозаминогликаны, а также белок микрофибрилл, входящих в состав эластических волокон. Иммунохимически доказано, что одна и та же клетка может одновременно синтезировать коллаген I и III типов. Морфологически различают молодые фибробласты, способные к делению и активно синтезирующие белки, в т. ч. и проколлаген, и малоактивные клетки — фиброциты, потерявшие способность к делению. В молодых фибробластах сильно развиты зернистая эндоплазматическая сеть (см. Эндоплазматический ретикулум), комплекс Гольджи (см. Гольджи комплекс) и другие структуры, характерные для секреторных клеток. Фибробласты участвуют в заживлении ран, инкапсуляции инородных тел, процессах регенерации и многих других физиологических и патологических процессах. На ранних стадиях заживления раны они синтезируют в основном коллаген III типа, а на поздних — I типа. По нек-рым данным, фибробласты могут фагоцитировать и разрушать коллаген (в этом случае они носят название фиброкластов), участвуя, т. о., в перестройке С. т. Наряду с типичными фибробластами выделены так наз. миофибробласты, занимающие по функциональным и ультраструктурным признакам промежуточное положение между фибробластами и гладкомышечными клетками. Миофибробласты обеспечивают смыкание краев ран при их заживлении, способствуют прорезыванию зубов и т. д.

Соединительная ткань богата макрофагами (см.), относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов (см.) и выполняющими защитную функцию. Они фагоцитируют инородные частицы, бактерии, погибшие клетки. Макрофаги активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях. Предшественниками макрофагов являются кроветворные стволовые клетки, локализующиеся в костном мозге (см.).

В С. т. локализуются тучные клетки (см.), содержащие гепарин, гистамин и другие биологически активные вещества, а также жировые, пигментные, плазматические клетки и различные виды лейкоцитов (см. Лейкоциты, Пигментные клетки, Плазматические клетки).

Повсеместное распространение рыхлой неоформленной волокнистой С. т., ее роль в трофике клеток, защитных процессах обусловливает участие этой ткани практически во всех физиологических и патологических реакциях (физиологическая и репаративная регенерация, воспаление, заживление ран, склеротические процессы и др.)- Для С. т. с выраженной трофической (защитной) функцией характерно относительно большое количество и разнообразие клеток, в т. ч. лейкоцитов крови. В С. т. преимущественно опорного типа преобладают межклеточные структуры, а клетки представлены только фибробластами или другими механоцитами (хрящевыми клетками, костными клетками).

Биохимия

Особенности химического состава Соединительной ткани связаны с межклеточным веществом, к-рое содержит характерные для С. т. так наз. структурные биополимеры: коллаген (см.), эластин (см.), гликозаминогликаны (см. Мукополисахариды) и структурные гликопротеины, являющиеся представителями гликопротеидов (см.).

Фибробласты синтезируют коллаген в виде предшественника — проколлагена, к-рый посредством секреторных гранул выводится в межклеточное пространство. Здесь молекулы проколлагена превращаются в молекулы тропоколлагена, а из них происходит сборка коллагеновых фибрилл.

При образовании эластических волокон также происходит синтез предшественника — проэластина, к-рый превращается в тропоэластин путем отщепления концевого фрагмента. Лизиновые группы четырех молекул тропоэластина «сшиваются» вместе с помощью фермента лизилоксидазы и формируют т. о. десмозин (и изо-десмозин), связывающий молекулы проэластина поперечными связями, в результате чего возникает эластин. Однако для формирования эластических волокон необходимо присутствие микрофибрилл, к-рые вырабатываются первыми и выполняют функцию формообразовательного каркаса, заполняемого эластином. Как в коллагене, так и в эластине число поперечных связей с возрастом увеличивается, что приводит к изменению их биохимических свойств.

Гликозаминогликаны межклеточного вещества представлены преимущественно кислыми гликозами-ногликанами, из к-рых важнейшими являются гиалуроновые кислоты (см.), а также сульфатированными гликозаминогликанами (гепаран-сульфатом, хондроитин-4-сульфатом, хондроитин-6-сульфатом и дерматан-сульфатом). Различные виды С. т. различаются между собой по типу и количеству секретируемых гликоза-миногликанов.

Межклеточное вещество Соединительной ткани, в том числе базальные мембраны, содержит, кроме коллагенов, эластина и гликозаминогликанов, несколько типов структурных гликопротеидов, идентифицированных с помощью высокоразрешающих биохим. методов. К этим гликопротеидам относятся фибронектин, ламинин и хондронектин, играющие важную роль во взаимодействиях между клетками, между клетками и основным веществом и в организации основного вещества. Количественные соотношения биополимеров в отдельных разновидностях С. т. весьма вариабельны; имеются также большие различия в их надмолекулярной структурной организации, в составе и строении агрегатов молекул, относящихся к различным классам (напр., хондромукоидам). Межклеточное вещество содержит, кроме того, белки сыворотки крови, мономерные углеводы, аминокислоты, липиды, соли. Такие разновидности С. т., как кость, дентин зубов, особенно богаты фосфорно-кальциевыми солями. Другие хим. компоненты С. т. (напр., нуклеиновые к-ты) являются общими для всех клеток организма.

Своеобразие обмена веществ в С. т. в норме определяется синтезом вышеперечисленных структурных биополимеров межклеточного вещества, осуществляемым клетками. Т. о., биосинтез и секреция межклеточного вещества являются важнейшими специфическими функциями клеток С. т.; клетки осуществляют эти процессы, генерируя необходимую энергию и утилизируя низкомолекулярные метаболиты (свободные аминокислоты, моносахариды и др.). Одновременно клетки С. т. принимают участие в катаболизме межклеточного вещества, к-рое находится в состоянии динамического метаболического равновесия на уровне, отвечающем функциональным, в первую очередь механическим, требованиям к каждой разновидности С. т. Состояние межклеточного вещества является основным внеклеточным фактором регуляции метаболической активности клеток С. т. Эти клетки располагают всеми необходимыми ферментами (см.) как неспецифического характера (напр., ферменты цикла трикарбоновых кислот, гликолиза, окислительного фосфорилирования и других главных метаболических путей, кислые лизосомные гидролазы), так и специфического (напр., ферменты, обеспечивающие сульфатирование гликозаминогликанов). В межклеточном веществе действует ряд специфических ферментов, осуществляющих заключительные этапы биосинтеза и начальные реакции катаболизма биополимеров соединительной ткани (проколлагенэндопептидазы) и гиалуронидазы (см.).

Поскольку клетки С. т. не многочисленны по отношению к массе межклеточного вещества, их метаболическая активность весьма высока.

Различные типы Соединительной ткани обычно хорошо регенерируют в ответ на повреждение (см. Регенерация) и при трансплантации (см.), что весьма важно, напр, при пересадках кожи, костного мозга и др. Регенерация С. т. осуществляется благодаря присутствию клеток—предшественников фибробластов, способных к пролиферации.

Изменения обмена веществ в С. т. в онтогенезе проявляются сдвигами количественных соотношений структурных биополимеров (понижение содержания эластина, гликозаминогликанов, в особенности гиалуроновых к-т), изменением свойств макромолекул (уменьшение экстрагируемости коллагена за счет развития системы внутри- и межмолекулярных поперечных связей, понижение эластичности эластина), уменьшением численности клеточных форм, общим замедлением метаболических процессов, регенерации. Эти изменения С. т. играют существенную роль в генезе старения (см.Старость, старение). Нек-рые из приобретенных заболеваний С. т., напр, атеросклероз (см.) и остеоартроз (см. Артрозы), обнаруживают четкую возрастную зависимость, в связи с чем во многих случаях трудно провести четкую границу между патологией С. т. и ее возрастными изменениями.

Биохимические методы исследования нарушений обмена веществ в С. т. основываются на определении в крови, моче и биопсийном материале концентрации специфических метаболитов биополимеров С. т. (оксипролина, оксилизина), самих биополимеров или фрагментов их молекул (гликозаминогликанов, гликопротеидов, пептидов проколлагена), активности специфических ферментов (пролилгидроксилазы, коллагеназы, гиалуронидазы). Используются также методы изучения обменных реакций в культурах клеток и синтеза биополимеров по утилизации радиоактивных предшественников, напр., для выявления гликозаминоглика-нов наиболее специфичными считаются радиоавтографические методы (см. Авторадиография) с использованием меченых предшественников (радиосульфата, 3Н-фукозы и др.).

Физиология

Перечисленные свойства С. т. обеспечивают ее главные функции — опорно-механическую, трофическую (метаболическую), защитную, репаративную (пластическую) и морфогенетическую, определяющие гомеостаз организма и его адаптацию к меняющимся внешним и внутренним условиям жизнедеятельности. В реализации функций С. т. участвует большинство ее клеточных и внеклеточных элементов, причем имеет место не суммирование функций этих элементов, а тесное их взаимодействие, приводящее к новому качеству. Это, естественно, не исключает ведущей роли отдельных элементов в осуществлении каждой конкретной функции.

Опорно-механическая функция проявляется в том, что С. т. является каркасом тела (кости), внутренних органов (строма), мышц (фасции и др.), сосудов (адвентиция) и даже отдельных клеток (ретикулярные волокна). Такое механическое свойство С. т., как прочность, обусловливается преимущественно коллагеновыми волокнами и структурными гликопротеинами, эластичность — эластическими волокнами, вязкость и упругопластические свойства — протеогликанами и гликопротеидами, сократимость — мио-фибробластами.

Трофическая (метаболическая) функция С. т. определяется тем, что, являясь составной частью внутренней среды организма, она вместе с проходящими в ней кровеносными и лимф, капиллярами обеспечивает другие ткани питательными веществами. Сосудистая и тканевая проницаемость, ионно-обменные свойства и фильтрация обусловливаются в основном особенностями протеогликанов и гликопротеидов, причем важное регулирующее влияние на эти функции оказывают биологические активные вещества, секретируемые и депонируемые тучными клетками, а также макрофагами, лимфоцитами и фибробластами. Другие вещества этих клеток влияют на метаболизм клеток С. т., эндотелия, эпителия и мышечной ткани. В липидном обмене активно участвуют жировые клетки С. т., а в пигментном — пигментные. Получены данные об участии макрофагов (гистиоцитов) С. т. в водно-солевом обмене.

Защитная (барьерная) функция Соединительной ткани реализуется в создании наружного механического барьера организма (кожа), органов (серозные оболочки, капсулы), групп клеток (строма), а также в неспецифической защите (фагоцитарная активность макрофагов, фибробластов), иммунном ответе (макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки), противоопухолевой защите (лимфоциты, макрофаги, протеогликаны). В условиях патологии защитная функция С. т. проявляется воспалением, инкапсуляцией инородных тел.

Репаративная (пластическая) функция С. т. заключается в ликвидации дефектов ткани (заживление ран, язв и т. д.), организации и реваскуляризации тромбов и некрозов, заместительной регенерации паренхиматозных органов, причем во всех случаях все клеточные и межклеточные элементы участвуют в тесном взаимодействии. Особое значение имеет взаимодействие макрофагов и фибробластов, фибробластов и коллагеновых волокон, регулирующее репаративный рост соедини-тельной ткани.

Морфогенетическая функция С. т. наиболее выражена в эмбриональном и постнатальном периодах, а также при регенерации. По данным Редди (A. Reddi, 1976) и Д. А. Лебедева (1979), она проявляется влиянием клеток С. т. (лимфоцитов, тучных клеток, фибробластов), глико-заминогликанов и особенно коллагена разных типов на дифференцировку эпителиальных и мышечных тканей, на рост сосудов. Кроме того, С. т. является, по-видимому, источником так наз. позиционной информации, обеспечивающей специфическую для органов и тканей архитектонику, т. е. их формирование.

Таким образом, Соединительную ткань следует отнести к сложным физиологическим системам, характеризующимся иерархией в организации и управлении, целенаправленностью функций, наличием информационной связи между большим числом разнородных элементов и их взаимодействием на основе прямых и обратных связей. Особую важность приобретает исследование процессов управления и механизмов ауторегуляции в такой системе. Регуляция функций, метаболизма и клеточного состава С. т. осуществляется центральными регуляторными системами (нейросоматической, нейровегетативной, эндокринной), гуморальной системой физиологически активных веществ (медиаторов), внутритканевой регуляторной системой, основанной на кооперативном межклеточном взаимодействии, внутриклеточной регуляцией. Каждая из вышестоящих систем контролирует нижестоящие.

Накоплены факты о действии на С. т. гормонов гипофиза, коры надпочечников, поджелудочной, щитовидной, паращитовидных и половых желез. В частности, АКТГ, глюкокортикоиды и гормоны щитовидной железы угнетают пролиферацию фибробластов, задерживают развитие грануляционной ткани (см.), соматотропный гормон оказывает противоположное действие, тестостерон стимулирует синтез гликозаминогликанов и т. д. На С. т. оказывают влияние витамины, особенно витамин С, регулирующий биосинтез коллагена, а также микроэлементы (Cu, Fe, Zn и др.). По данным А. М. Чернуха (1979), важное значение, особенно при воспалении, имеет регулирующая роль гуморальных медиаторных систем — системы комплемента (см.), калликреин-кининовой системы (см. Кинины), факторы Хагемана (см. Геморрагические диатезы), многочисленных медиаторов воспаления и др.

На тканевом и клеточном уровнях ведущую роль играет внутритканевая регуляторная система, основанная на межклеточных взаимодействиях и взаимоотношениях между клетками и межклеточными компонентами С. т. Взаимодействие клеток и других элементов С. т. под контролем центральных механизмов обеспечивает регуляцию численности, качественного состава и интенсивности функций каждой из клеточных популяций, координирует их деятельность и интегрирует всю систему С. т. в одно целое, обусловливая ее адаптацию при физиол. сдвигах и патол. процессах.

Все клетки Соединительной ткани являются локальными короткодистантными регуляторами своего микроокружения (функционального элемента, микрорайона или региона). Эта роль осуществляется благодаря имеющейся обратной связи между клетками одного вида (внутрипопуляционное взаимодействие), другими клетками С. т. (межпопуляционное взаимодействие), паренхиматозными клетками, межклеточными компонентами и микроциркуляторным руслом.

Взаимодействие между клетками (клеточная регуляция) осуществляется несколькими способами, одним из к-рых является взаимодействие с помощью растворимых медиаторов (лимфокинов, монокинов — медиаторов макрофагов, фиброкинов—медиаторов фибробластов, лаброкинов— медиаторов тучных клеток). Все медиаторы делят на циркулирующие в крови (фактор Хагемана, вещества системы комплемента, калли-креинкининовой системы и др.) и локальные (производные арахидоновой к-ты, вещества, выделяемые тучными клетками и др.), синтезирующиеся в незначительных количествах, а также на специфические, имеющие специальные рецепторы на клетках-мишенях, и неспецифические (простагландины, циклические нуклеотиды, лизоцим, фибронектин, кислые гидролазы, нейтральные протеазы и др.). Кроме того, клетки взаимодействуют между собой путем прямых межклеточных контактов, когда эффекторное вещество, тесно связанное с мембраной клетки, непосредственно «предъявляется» клетке-мишени; посредством нерастворимых, так наз. твердых, медиаторов (коллагена, структурных гликопротеидов, протеогликанов), к-рые помимо структурной роли оказывают важнейшее информационно-регулирующее влияние на клетки паренхимы и С. т., а также с помощью продуктов распада клеток и коллагена (пептидов, аминокислот, РНК, ДНК, нуклеотидов, фосфолипидов и др.).

Вследствие тесной взаимосвязи всех элементов С. т. при воздействии на любой из них внешних или внутренних стимулов, в т. ч. патогенных, неизбежно возникает цепь реакций, в результате чего С. т. реагирует на раздражитель как целостная система. В случае слабых воздействий направленная на адаптацию цепная реакция приводит к восстановлению гомеостаза (см.); при сильных или частых воздействиях, при обширных повреждениях последовательная цепь регуляторных механизмов формирует воспалительные, регенераторные и фиброзные процессы. Поломка регуляторных механизмов на разных уровнях приводит к нарушению или извращению основных функций С. т., перманентным дистрофическим процессам, расстройству кровообращения, хрон. воспалению, прогрессирующему склерозу или незаживающим ранам.

Изменения соединительной ткани при различных патологических процессах

Расстройство обмена гликопротеидов приводит к ослизнению С. т., развитию слизистой дистрофии (см.). Мезенхимальная жировая дистрофия (см.) — накопление в С. т. липидов, особенно холестерина — наблюдается при липидозах (см.). При различных болезнях и патол. состояниях в С. т. накапливаются многие эндогенные пигменты: накопление гемосидерина ведет к общему или местному гемосидерозу (см.), гемохроматозу (см.), накопление порфиринов — к порфириям (см.), меланина — к меланодермии (см. Меланоз, кожи). С. т. поражается при нарушениях обмена минеральных веществ, особенно кальция, что лежит в основе развития кальцинозов (см.); при этом матрицей выпадения солей кальция становятся как кислые гликозаминогликаны, так и эластические волокна С. т. В межклеточном веществе С. т. могут выпадать соли мочевой к-ты, напр, при подагре (см.).

Крайним выражением дистрофических изменений С. т. является ее некроз (см.). Чаще он имеет характер коагуляционного, фибриноидного, реже колликвационного некроза. Гибель С. т. наступает позже гибели паренхиматозных элементов органов и тканей.

Поскольку Соединительная ткань и микроциркуляторное русло представляют единую обменно-транспортную среду, нарушение кровообращения, особенно микроциркуляции, сопровождающееся нарастающей гипоксией, ведет к плазморрагии и отеку (см.) С. т., а также геморрагиям, из к-рых наиболее часто встречаются диапедезные кровоизлияния (см.).

В развитии отека Соединительной ткани большую роль играет лимфостаз (см.); при длительном лимфогенном отеке С. т. подвергается склерозу (см.) в результате повышения при гипоксии коллаген-синтезирующей функции фибробластов. При острой ишемии тканей в связи с тромбозом или эмболией сосудов вслед за гибелью паренхиматозных клеток некрозу подвергаются и элементы С. т.

С. т. принимает непосредственное участие в развитии воспаления (см.), к-рое рассматривается как сосудисто-мезенхимальная реакция на повреждение (экссудация плазмы в ткани, эмиграция клеток крови, образование экссудата и воспалительного инфильтрата). Преимущественная локализация воспалительной реакции в С. т. позволяет говорить о межуточном воспалении, к-рое может быть экссудативным или продуктивным. Особое место среди форм продуктивного воспаления занимает гранулематоз (см. Гранулематозы), являющийся результатом сопряженной реакции клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.), полиморфно-ядерных лейкоцитов, лимфоцитов и фибробластов С. т. в ответ на персистирующий в организме раздражитель. Гранулемы (см. Гранулема) в С. т. наиболее часты при острых инфекционных болезнях (брюшной, сыпной тифы) и хронических (туберкулез, бруцеллез, лепра и др.). В исходе хрон. воспаления развивается склероз, количество межуточной ткани увеличивается; при этом активация фибробласты опосредуется системой медиаторов, прежде всего лимфокинами (см. Медиаторы клеточного иммунитета) и монокинами.

С. т. и микроциркуляторное русло являются местом иммунных реакций гиперчувствительности немедленного и замедленного типа (см. Аллергия), к-рые морфологически проявляются в виде воспаления того или иного вида.

Репаративная регенерация С. т. при повреждении тканей сводится к образованию молодой, богатой сосудами и недифференцированными гематогенными и гистиогенными клетками С. т., получившей название грануляционной ткани. В дальнейшем эта ткань созревает: среди клеток преобладают фибробласты, синтезирующие коллаген и кислые гликозаминогликаны, формируются волокна, дифференцируются сосуды. Завершается процесс образованием грубоволокнистой С. т. Процесс репаративной регенерации С. т. может быть извращен, что выражается в задержке созревания С. т. или избыточном ее образовании. Это наблюдается, напр., при келоидах (см.). К нарушениям репаративной регенерации С. т. следует отнести и ее метаплазию в хрящевую и костную ткани, что встречается в послеоперационных рубцах (см. Рубец), стенках крупных артерий при атеросклерозе (см.) и артериите (см.), в заживших туберкулезных очагах (см. Туберкулез).

Своеобразным адаптивным процессом, связанным с регенерацией С. т., можно считать организацию (см. Организация в патологии), в процессе к-рой происходит замещение соединительной тканью участков некроза и тромботических масс, инкапсуляция и заживление раны (см. Раны, ранения).

Патологические процессы, развивающиеся в Соединительной ткани, отражают нарушение общей (нейрогуморальной) и локальной (клеточной) регуляции ее гомеостатических функций. Нарушение локальной регуляции ведет к диссоциации клеточных взаимоотношений в С. т., в результате чего возникает дезинтеграция компонентов самой С. т. как основа ее патологии. Особое место в патологии С. т. занимают заболевания системного характера, связанные с нарушениями иммунного гомеостаза или нарушениями обмена веществ. Поражение С. т. при этих болезнях отражает несостоятельность одной или нескольких ее функций: трофической, защитной, репаративной.

Системные первичные поражения С. т. приобретенного характера, связанные преимущественно с нарушениями иммуногенеза, характеризуют группу диффузных болезней С. т., к-рые называют также коллагеновыми болезнями (см.). В эту группу входят ревматизм (см.), системная красная волчанка (см.), ревматоидный артрит (см.), болезнь Бехтерева (см. Бехтерева болезнь), системная склеродермия (см.), узелковый периартериит (см. Периартериит узелковый), дерматомиозит (см.) и полимиозит (см. Миозит), синдром Шегрена (см. Шегрена синдром). Морфол. основой этих заболеваний является системная прогрессирующая дезорганизация С. т. в виде мукоидного набухания, фибриноидных изменений, клеточных реакций, склероза и гиалиноза.

Системные первичные поражения С. т. врожденного и наследственного характера, связанные с пороками развития С. т. и обменными нарушениями, имеют место при нек-рых наследственных болезнях (см.), мукополисахаридозах (см.), синдроме Марфана (см. Марфана синдром), несовершенном десмогенезе Русакова (см. Десмогенез несовершенный).

Локальные первичные нарушения С. т. как приобретенного, так и врожденного характера представлены большой группой заболеваний и патологических состояний: контрактурой Дюпюитрена (см. Дюпюитрена контрактура), люксацией суставов, келоидом, ахондроплазией, фиброэластозом эндокарда, неспецифическим аортоартериитом, или болезнью Такаясу (см. Такаясу синдром), височным артериитом, или болезнью Хортона (см. Артериит гигантоклеточный) и др.

Вторичные поражения Соединительной ткани при заболеваниях разнообразны; это поражения Соединительной ткани (фиброз и цирроз органов, гранулематоз, амилоидоз и др.) при инфекциях, гипертонической болезни, атеросклерозе, пылевых болезнях легких, эндокринных заболеваниях и др.

Библиография: Богомолец А. А. Избранные труды, т. 3, Киев, 1958; Елисеев В. Г. Соединительная ткань, М., 1961; Лебедев Д. А. Коллагеновые структуры — одна из информационных систем организма, Усп. совр. биол., т. 88, в. 4, с. 36, 1979; Мазуров В. И. Биохимия коллагеновых белков, М., 1974; Общая патология человека, под ред.A. И. Струкова и др., М., 1982; Серов В. В. и Шехтер А. Б. Соединительная ткань, М., 1981, библиогр.; Слуцкий Л. И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани, Л., 1969, библиогр.; Слуцкий Л. И. и Домбровска Л. Э. Остеолатиризм, Рига, 1969; Хрущов Н. Г. Гистогенез соединительной ткани, М., 1976, библиогр.; Biochemistry of collagen, ed. by G. H. Ramachandran a. A. H. Reddi, p. 449, N. Y.— L., 1976; Cell biology of extracellular matrix, ed. by E. D. Hay, N. Y., 1981; G a у S. a. Miller E. J. Collagen in the physiology and pathology of connective tissue, Stuttgart — N. Y., 1978; Hahn E. G. a. Martini G. A. Diagnostische Parameter der Kollagensynthese, Internist (Berl.), Bd 21, S. 195, 1980, Bibliogr.; Molecular pathology of connective tissues, ed. by R. Perez-Tamayo a. M. Roykind, N. Y., 1973; Robbins S. L. a. Сotran R. S. Pathologic basis of disease, Philadelphia a. o., 1979; Schubert M. a. Hame r man D. A primer on connective tissue biochemistry, Philadelphia, 1968.

B. И. Старостин, H. Г. Хрущов; В. В. Виноградов, А. Б. Шехтер (физиол.), В. В. Серов (патол.), Л. И. Слуцкий (биохим.).

Источник