Чем образована клеточная стенка у прокариот

Структура клеточных стенок прокариот

Большинство прокариот имеют на поверхности плазматической мембраны жесткую, многослойную клеточную стенку, которая выполняет функцию механической защиты клетки, а также придает ей форму. Клеточная стенка может быть отделена от мембраны периплазматическим пространством, в котором находятся ферменты и белки, связывающие питательные вещества. В отличие от плазматической мембраны, клеточная стенка проницаема для солей и низкомолекулярных соединений. Основу клеточных стенок большинства прокариот составляет пептидогликан муреин. Однако состав и структура клеточных стенок двух самых представительных отделов прокариот (Gracilicutes и Firmicutes) сильно различается, что положено в основу дифференциального метода окраски бактерий по Граму.

Клеточная стенка грамположительных бактерий. Практически целиком состоит из муреина. Этот гетерополимер содержит чередующиеся остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, связанные между собой b(1→4)-гликозидными связями. Молекула муреина уникальна по своему строению, поскольку содержит D-аминокислоты, диаминопимелиновую кислоту и g-пептидную связь (рис. 5.4).

Необычность строения муреина выражается, в первую очередь, в особенностях тетрапептида в составе N-ацетилмурамовой кислоты. Первую позицию в нем занимает L-аланин, вторую — D-изоглутаминовая кислота (либо какая-нибудь минорная аминокислота). Изоглутаминовая кислота формирует пептидную связь с L-лизином с помощью своей g-кар-

боксильной группы (g-пептидная связь), а не a-карбоксильной группы, как обычно. Третью позицию в тетрапептиде занимает L-лизин, который имеет боковую аминогруппу, хотя он может быть замещен на другие кислоты с боковой аминогруппой (диаминопимелиновую или диаминомасляную) (рис. 5.5). Последнюю позицию в тетрапептиде всегда занимает D-аланин. D-Аминокислоты в составе муреина придают ему повышенную устойчивость к протеолитическим ферментам.

Линейные цепи пептидогликана, в которых чередуются дисахаридпептидные звенья (рис. 5.4), составляют основу муреина. Его структуру усложняют короткие пептиды, поперечно сшивающие полисахаридные цепи. Благодаря множеству поперечных сшивок возникает одна огромная мешковидная макромолекула, которую называют муреиновым каркасом. Поперечные сшивки чаще всего представлены пентаглициновыми пептидами (мостиками), но в их состав могут входить и другие аминокислоты: L-аланин, L-треонин или L-серин. При формировании сшивок карбоксильная группа одного концевого остатка глицина в пентаглициновом мостике образует пептидную связь с боковой аминогруппой лизина в составе тетрапептида N-ацетилмурамовой кислоты какой-либо цепи, а свободная аминогруппа другого концевого остатка в пентаглициновом мостике образует пептидную связь со свободной карбоксильной группой концевого остатка D-аланина в составе N-ацетилмурамовой кислоты той же или другой муреиновой цепи (рис. 5.6). Таким образом, один тетрапептид может участвовать в образовании сразу двух сшивок между цепями с помощью пентаглициновых мостиков.

Сформированная в результате сложная муреиновая сеть упрочняется тейхоевыми кислотами, которые покрывают слои пептидогликана или инкрустируют их. Тейхоевые кислоты представляют собой цепочки из молекул глицерола или пятиатомного спирта рибитола, связанные между

собой фосфодиэфирными мостиками (рис. 5.5). В одной молекуле тейхоевой кислоты встречается около 30 остатков спиртовых молекул. В эту цепочку могут быть включены остатки молекул аминокислот или сахаров. Гидроксильные группы спиртов в составе тейхоевых кислот используются для связывания пептидогликановых слоев друг с другом и делают муреиновый каркас более прочным.

Всего в составе клеточной стенки грамположительных бактерий насчитывается около 40 слоев муреина, и он составляет 30—70% сухой массы клеточной стенки. Стенка сохраняет прочность и форму клетки даже в том случае, когда клеточное содержимое ликвидируется, например растворяется кислотой.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка организована более сложно, чем у грамположительных. Ее основными отличительными особенностями являются следующие: муреиновая сеть однослойная и составляет только 5— 10% сухой массы клеточной стенки; в стенке отсутствуют тейхоевые кислоты; на поверхности пептидогликанового слоя есть богатая липидами наружная мембрана (рис. 5.7). По структуре муреин грамотрицательных бактерий отличается от такового грамположительных низким содержанием поперечных сшивок и меньшим разнообразием диаминокислот.

Наружная мембрана представляет собой толстый слой клеточной стенки и состоит из липополисахаридов, фосфолипидов и белков. Принципиальная структура этого слоя очень похожа на структуру плазматической мембраны. Непосредственно над муреиновым слоем расположен слой фосфолипидов, молекулы которых ориентированы своими гидрофильными головками к муреину, а гидрофобными «хвостами» — к слою липополисахаридов. Липополисахариды служат основными компонентами наружной мембраны и имеют необычное строение. Их молекулы состоят из трех частей: липида А, ядра и О-антигенов.

Липид А — «скелет» сложной молекулы — представляет собой дисахаридные звенья, образованные двумя остатками N-ацетилглюкозамина, связанными b-(1®4)-гликозидными связями, которые многократно повторяются и соединяются между собой с помощью фосфодиэфирных мостиков. К остаткам N-ацетилглюкозамина присоединяются остатки жирных кислот, которые совместно с фосфолипидами формируют липидный бислой. В двойной липидный бислой, образованный липополисахаридами и фосфолипидами, вкраплены молекулы белков. Они пронизывают бислой и представляют собой трансмембранные транспортные белки, ответственные за перенос веществ через наружную мембрану. Снаружи к липиду А присоединяются полисахаридные молекулы, которые можно разделить по длине на 2 части — ядро (включает 8— 10 остатков моносахаридов и почти у всех грамотрицательных бактерий имеет одинаковую структуру) и О-антигены. Последние представляют собой вариабельную часть наружных полисахаридов и чаще всего образованы тетрасахаридными последовательностями, которые могут повторяться в одной молекуле до 50 раз (рис. 5.7).

В отличие от ацильной части липида А, олигосахариды ядра и О-боковые цепи высоко гидрофильны. Ряд сахаров в липополисахариде фосфорилирован, и молекула в целом имеет отрицательный заряд. Для поддержания стабильности липополисахаридного слоя в нем присутствуют в большом количестве ионы Са2+. О-боковые цепи находятся на самой поверхности клетки и образуют так называемый «молекулярный ворс». Они служат рецепторами для адсорбции многих бактериофагов, а также являются главными антигенными детерминантами клеточной стенки грамотрицательных бактерий. Их называют, кроме того, эндотоксинами, поскольку вирулентность бактериальных клеток для животных определяется наличием и типом О-боковых цепей. В экспериментах по введению лабораторным животным выделенных клеточных стенок бактерий определенного вида происходит копирование симптомов соответствующего заболевания, и у животных вырабатывается иммунитет к бактериям — обладателям использованных клеточных стенок. Наружная мембрана соединяется с муреиновой сетью с помощью липопротеинов, которые через диаминопимелиновую кислоту присоединяются к муреину. При этом липофильные (гидрофобные) части липопротеинов погружены в липидный бислой и выполняют роль «якоря».

Ряд химических факторов может оказывать воздействие на клеточные стенки прокариот, в частности такие широко распространенные агенты, как фермент лизоцим и антибиотик пенициллин. Механизмы этих явлений будут рассмотрены далее в соответствующих разделах. Общим для действия названных факторов и им подобных является то, что в гипертонических средах оно приводит к образованию протопластов (полностью лишенных клеточной стенки форм) или сферопластов (форм, частично лишенных клеточной стенки). Эти образования характеризуются осмотической хрупкостью (лизируются в гипотонических средах) и способны в подходящих условиях регенерировать клеточную стенку. Протопласты и сферопласты широко используются в генной инженерии в экспериментах по их слиянию и трансформации с получением гибридных бактерий.

Источник

Строение и функционирование прокариотической клетки

Урок 27. Биология. Сложные вопросы. Ботаника

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Строение и функционирование прокариотической клетки»

Прокариоты – это одноклеточные живые организмы. Они, в отличие от эукариот, не имеют оформленного ядра и других мембранных органоидов (митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, хлоропластов). Поэтому прокариот по-другому называют доядерными. Наука, которая занимается изучением микроскопических организмов, в том числе и бактерий, называется микробиологией.

Большинство прокариотических клеток имеют очень маленькие размеры. Типичная бактериальная клетка имеет размер около 1 микрометра, тогда как эукариотические клетки имеют размер от 10 до 100 микрометров. Прокариотическая клетка примерно такого же размера, как митохондрия в клетках эукариот.

Клетка прокариот имеет простую организацию. В отличие от эукариот, их клетки не разделены на клеточные компартменты (отсеки). Компартментами в эукариотической клетке являются все органоиды.

По форме различают несколько морфологических групп бактерий: шаровидные (кокки), прямые палочковидные (бациллы), изогнутые (вибрионы), спирально изогнутые (спириллы). Некоторые клетки не расходятся после деления, и в результате образуются пары (диплококки), цепочки (стрептококки), стафилококки (в виде грозди винограда) или пакеты кокков (сарцины). Большинство бактерий бесцветны, и только некоторые (зелёные и пурпурные) содержат в цитоплазме пигменты, которые придают им окраску.

Прокариоты способны к очень быстрому делению. В течение 10–11 часов в благоприятных условиях одна бактерия способна образовать потомство в 4 миллиарда особей. Прокариоты легко адаптируются к условиям окружающей среды, у них очень часто происходят спонтанные мутации. Это способствует их повсеместному распространению на Земле. Бактерии обитают в почве, воде, воздухе, снегах полярных регионов и горячих источниках, на теле животных и растений, внутри живых организмов.

Рассмотрим строение бактерии. Как вы уже знаете, в клетке отсутствует ядро и мембранные органоиды. В цитоплазме располагается только огромное количество рибосом и одна крупная кольцевая двухцепочечная молекула ДНК – нуклеоид. У многих видов бактерий в цитоплазме располагаются ещё мелкие кольцевые суперспирализованные молекулы ДНК – плазмиды. Они способны удваиваться независимо от нуклеоида. Плазмиды могут находиться в бактериальной клетке в двух состояниях – автономном (располагаются в цитоплазме) и интегрированном (встраиваются в структуру нуклеоида и удваиваются вместе с ним).

В прокариотических клетках могут откладываться запасные питательные вещества – полисахариды (крахмал, гликоген), жиры и полифосфаты. Каждый вид прокариот накапливает один вид запасных веществ.

Цитоплазматическая мембрана (цитолемма) прокариот не отличается от мембраны эукариотической клетки и выполняет все свойственные функции: транспортную, защитную, барьерную, рецепторную, ферментативную и механическую. Однако существуют различия в химическом составе клеток. В цитолемме прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых других липидов.

Цитоплазматическая мембрана прокариот способна образовывать впячивания внутрь цитоплазмы – мезосомы. На их складчатых мембранах располагаются окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтезирующих бактерий – и соответствующие пигменты (бактериохлорофилл), благодаря чему мезосомы выполняют функции митохондрий, хлоропластов и других органоидов.

На внутренней стороне мембраны расположены сайты связывания ДНК. После удвоения ДНК каждая из дочерних молекул прикрепляется к одному из сайтов. Происходит рост мембраны, и молекулы ДНК расходятся. Далее формируется перегородка, которая разделяет клетку на две.

У некоторых видов водных и почвенных бактерий в цитоплазме находятся газовые вакуоли (аэросомы). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность.

Снаружи от цитолеммы находится клеточная стенка. Она выполняет многочисленные функции: придаёт клетке форму, защищает от воздействия неблагоприятных условий окружающей среды и от осмотического шока (когда при погружении клетки, в которой удалили клеточную стенку, в дистиллированную воду или другой гипотонический раствор, она насыщается водой, и происходит разрыв цитоплазматической мембраны).

Выделяют две группы бактерий – грамположительные и грамотрицательные. Они имеют разное строение и окраску клеточной стенки. Грамположительные бактерии при окраске по методу Грама оказываются окрашенными в синий цвет, сохраняют окраску и не обесцвечиваются в отличие от грамотрицательных бактерий.

У грамположительных клеток клеточная стенка толстая (20–80 нанометров). Она состоит из пептидогликана муреина, тейхоевых кислот и полисахаридов. Грамотрицательные бактерии имеют тонкий слой пептидогликана (2–3 нанометра), который покрыт наружной плазматической мембраной.

Если обработать клетку лизоцимом или пенициллином, клеточная стенка разрушается. Грамположительная клетка превращается в протопласт. Протопласт – это содержимое бактериальной клетки, за исключением клеточной стенки, но вместе с цитоплазматической мембраной. Протопласт подвержен осмотическому шоку. Грамотрицательная клетка превращается в сферопласт. Сферопласт – бактериальная клетка с частично разрушенной клеточной стенкой. Сферопласт менее чувствителен к осмотическому шоку.

У многих видов бактерий клеточная стенка окружена слизистой капсулой. Она служит дополнительной защитой для клеток. Капсула обеспечивает устойчивость бактерий к ряду воздействий, например к фагоцитозу (при этом повышается возможность бактерий вызывать заболевание – вирулентность). Слизистая капсула придаёт бактериям специфичность (в ней могут находиться антигены – вещества, которые организм рассматривает как чужеродные или опасные и начинает вырабатывать против них антитела). Слизистая капсула предохраняет клетку от высыхания, механических повреждений, от действия вирусов, служит источником запасных питательных веществ, а также осуществляет связь между клетками и помогает прикреплению к поверхностям.

Существуют неподвижные бактерии и подвижные, которые передвигаются с помощью жгутиков.

Их расположение может быть монополярным, биполярным и перитрихиальным. По количеству жгутиков различают монотрихи (одна нить) и политрихи (пучок нитей). Прокариотические клетки способны к быстрому движению – до 12 миллиметров в минуту. Когда жгутик вращается против часовой стрелки, клетка движется в одном направлении, когда жгутик вращается по часовой стрелке, клетка кувыркается.

Для прокариот характерен хемотаксис – двигательная реакция на химический раздражитель. Бактерии способны двигаться по направлению к атрактантам (притягивающим веществам) и от репеллентов (отталкивающих от себя). В качестве аттрактантов выступают питательные вещества, сахара и аминокислоты, в качестве репеллентов – спирты и другие вредоносные вещества. Помимо хемотаксиса существуют и другие виды таксиса. Аэротаксис – движение к кислороду. Движение в сторону концентрации кислорода проявляется у аэробов, в обратную сторону – у анаэробов. Аэробы – организмы, которые нуждаются в кислороде для процессов синтеза энергии в отличие от анаэробов. Фототаксис – свойство микроорганизмов ориентироваться и двигаться по направлению к или от источника света. Существует как положительный фототаксис – движение происходит в направлении к источнику света, так и отрицательный фототаксис – движение идёт в противоположном направлении. Магнитотаксис – способность железосодержащих бактерий реагировать своим движением на магнитное поле.

На поверхности клеток многих бактерий расположены нитевидные белковые структуры – фимбрии, или пили. Они образованы белком пилином. Пили располагаются по периферии клетки в количестве от 100 до 250. Они участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками при конъюгации, помогают прикрепляться к поверхностям и другим клеткам (например, прикрепление к слизистой оболочке кишечника).

При наступлении неблагоприятных условий прокариоты способны образовывать покоящиеся формы, способные сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. К таким формам относят эндо- и экзоспоры, цисты и бактероиды. Рассмотрим, как образуется спора у бактерий. Содержимое клетки сжимается, отходит от оболочки, округляется и образует на своей поверхности, находясь внутри материнской оболочки, новую, более плотную оболочку. При нормальных условиях споры могут сохраняться до нескольких сотен лет. Зрелые споры сохраняются очень долго в самых неблагоприятных условиях. Они устойчивы к действию высоких температур, радиации, ультрафиолетовых лучей, химических веществ. Но при температуре 100 °С 90 % спор гибнет через 11 минут.

При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнедеятельной бактерией.

По типу питания бактерии делят на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества из неорганических. В зависимости от того, какую энергию используют автотрофы для синтеза органических веществ, различают фото- и хемосинтезирующие бактерии. К фототрофам относятся зелёные и пурпурные серобактерии. Они используют энергию Солнца. Хемосинтезирующие бактерии используют для жизнедеятельности энергию химических реакций. Нитрифицирующие (почвенные) бактерии окисляют соли аммония до нитратов, железобактерии – двухвалентное железо в трёхвалентное, серные бактерии – соединения серы до сульфатов. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и окисляют его до аммиака. Большая часть бактерий являются гетеротрофами. Они питаются готовыми органическими веществами. Сапротрофы питаются органическими веществами мёртвых тел или выделений других организмов. Паразитические бактерии поселяются на живых организмах и питаются за их счёт.

У бактерий, как и у эукариот, выделяют два типа дыхания: аэробное и анаэробное. Аэробные бактерии обитают в условиях свободного доступа кислорода. Они получают энергию в процессе окисления органических веществ до углекислого газа и воды. Анаэробные бактерии обитают в бескислородных условиях и существуют за счёт энергии, выделяемой при реакциях брожения.

Источник

Структурная организация прокариотической клетки

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

ФОРМА И РАЗМЕРЫ ПРОКАРИОТ

Средние размеры прокариот лежат в пределах 0,5—3 мкм. Если клетку бактерий размером 0,5 мкм увеличить до размеров макового зернышка, то само зернышко, увеличенное во столько же раз, превратится в шар диаметром 2м. Диапазон размеров бактерий весьма широк. Среди них есть свои гиганты и свои пигмеи (табл. 1). У большинства палочковидных бактерий длина клет­ки обычно не превышает 5 мкм при диаметре 1 мкм. Шаровидные бактерии имеют диаметр клетки от 0,5 до 1—2 мкм. Самые мелкие прокариотные организмы представлены группой микоплазм, размер их клеток составляет 0,12—0,15 мкм. Подсчитано, что в клетке микоплазм содержится 1200 молекул белка и осуществляется около 100 ферментативных реакций. Очевидно, это и есть тот минимум, который способен обеспечить наиболее примитивный клеточный уровень жизни.

По форме клеток основную массу прокариот можно подраз­делить на три группы:

1-шаровидные, или кокки, палочковидные и извитые. В зависимости от плоскости деления и характера взаим­ного расположения клеток относительно друг друга среди кокков выделяют: микрококки и стафилококки — клетки делятся в разных плоскостях (у микрококков клетки после деления расходятся и лежат одиночно, у стафилококков клетки образуют неправильные скопления формы виноградной грозди); диплококки и стрепто­кокки — клетки делятся в одной плоскости (первые образуют пары, вторые—цепочки разной длины); тетракокки и сардины— клетки делятся соответственно в двух и трех взаимно перпенди­кулярных плоскостях (у первых клетки располагаются в виде тетрады, а у вторых формируют пакеты по 8 особей).

2. Палочковидные бактерии представляют самую многочисленную группу прокариот. Они имеют цилиндрическую форму тела с округ­лыми или заостренными концами и в сильной степени различаются по отношению длины к ширине. В среде палочковидные бактерии располагаются одиночно либо образуют короткие или длинные цепочки.

3. Извитые микроорганизмы различаются по степени изогнутости клеток и по числу витков. Так, клетки спирохет сильно изогнуты и насчитывают от 6 до 15 витков; клетки спирилл имеют от 4 до 6 витков; клетки вибрионов представляют собой короткие палоч­ки, формы запятой или полумесяца.

Рис. 1. Морфологическое разнообразие прокариот:

1— кокки; 2—палочки; 3 — извитые формы; 4, 5 — простеко-бактерии; 6- нитчатые бактерии.

СТРУКТУРЫ ПРОКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ

Клетка прокариот, несмотря на относительно малые размеры, имеет все структурные компоненты, присущие любой клетке. Среди структур бактериальной клетки различают:

основные структуры — клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными цитоплазматическими вклю­чениями и нуклеоид;

временные структуры, которые клетка несет лишь на опреде­ленных этапах жизненного цикла,— капсулу, жгутики, фимбрии, у некоторых представителей бактерий — эндоспоры (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое строение прокариотной клетки.

А — поверхностные структуры: 1 — клеточная стенка; 2 — капсула, или слизистый слой; 3— жгутики; 4 — фимбрии; Б — цитоплазматические структуры: 5—ци-топлазматическая мембрана; 6 — цитоплазма; 7 — нуклеоид; 8— рибосомы; 9— хроматофоры; 10—везикулы; 11 — пластинчатые тилакоиды; 12— трубчатые тилакоиды; 13 — мезосома; 14 — аэросомы; 15 — ламеллярные структуры; 16 — карбоксисомы; В — запасные вещества: 17—полифосфаты; 18—полисахариды; 19 — поли-р-оксимасляная кислота; 20 — включения серы; 21, 22 — жировые кап­ли (Г. Шлегель, 1972).

Клеточная стенка.

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухой массы клетки. Толщина данной структуры составляет 10—80 нм.

По химическому составу клеточная стенка прокариот коренным образом отличается от оболочки клеток эукариот. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является муреин, отно­сящийся к классу пептидогликанов.

По содержанию муреина и специфике дополнительных компонентов, включенных в муреиновую сеть, все бактерии подразде­ляются на две группы: грамположительные и грамотрицательные.

Клеточная стенка грамположительных бактерий достаточно массивна, толщина ее достигает 20—80 нм. Она имеет гомоген­ную губчатую структуру, пронизанную порами, и плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет от 50 до 90% ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты. Помимо вышеназванных компонентов, в составе клеточной стенки грамположительных бактерий в небольшом количестве обнаружены полисахариды, бел­ки и липиды. По-видимому, белковый слой не­сет защитную функцию от различных воздействий окружающей среды.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, толщина ее составляет 14—17 нм. По химическому составу она более разнообразна. Внутренний слой клеточной стенки представ­лен муреином, на долю которого приходится от 1 до 10% ее су­хой массы. Внешний слой клеточной стенки — наружная мембрана образована фосфолипидами, липополисахаридами, липопротеи-дами и белками. Основной фракцией наружной мембраны являют­ся липиды, составляющие в среднем 22% сухой массы клеточной стенки

По строению наружная мембрана имеет типичную трехслой­ную организацию, характерную для элементарных мембран.

Структуры клеточной стенки грамотрицательных бактерий отграничены от цитоплазматической мембраны и разделены меж­ду собой электронно-прозрачным промежутком, получившим на­звание периплазматического пространства.

Рис. 4. Схематическое строение клеточной стенки грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) бактерий:

1—цитоплазматическая мембрана; 2—пептидогликан (муреин); 3—периплаз-матическое пространство; 4 — наружная мембрана; 5 — нуклеоид (М. В. Гу­сев, Л. А. Минеева, 1985).

Клеточная стенка бактерий выполняет ряд функций.

1. Она яв­ляется наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой. Обладая высокой степенью прочности, она выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотониче­ском растворе.

2. Плотность (ригидность) муреинового каркаса клеточной стенки определяет форму микроба. По­скольку на поверхности клеточной стенки бактерий находятся фагоспецифичные рецепторы, следовательно, именно она определяет адсорбцию фага.

3. Наружная мембрана клеточ­ной стенки грамотрицательных бактерий выполняет роль допол­нительного барьера, определяющего транспорт веществ в клетку, и не случайно, что грамотрицательные бактерии оказываются бо­лее устойчивыми к действию различных химических веществ, фер­ментов и антибиотиков.

Цитоплазматическая мембрана и ее производные.

Внутрь от клеточной стенки располагается цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплазму клетки. Она является обязательным поли­функциональным структурным элементом клетки. Цитоплазмати­ческая мембрана составляет 8—15% сухой массы клетки.

Химический состав цитоплазматической мембраны представ­лен белково-липидным комлексом, в котором на долю белков при­ходится 50—75%, на долю липидов — 15—50%. В цитоплазма­тической мембране некоторых бактерий обнаружено незначитель­ное количество углеводов. По-видимому, углеводы входят в состав гликолипидов и гликопротеидов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды.

Белковая фракция цитоплазматической мембраны представ­лена структурными белками, обладающими ферментативной актив­ностью.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель мембран. Согласно этой модели мембрана образована текучим бислоем липидов, в который вклю­чены асимметрично расположенные белковые молекулы. По распо­ложению и характеру связи с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на поверхностные, перифе­рические и интегральные. Поверхностные и периферические белки слабо связаны с липидным.

1. Цитоплазматическая мембрана выполняет роль основного ос-мотического барьера клетки.

2. Она ответственна за поступление веществ питательного субстрата в клетку и выход продуктов ме­таболизма наружу.

3. В мембране локализованы субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избира­тельный перенос органических и неорганических молекул.

4. На мембране локализованы окисли­тельные ферменты и ферменты транспорта электронов.

Темпы роста цитоплазматической мембраны обычно превышают темпы-роста клеточной стенки, в результате чего мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы. Локальные инвагинации цитоплазматической мембраны, описанные у разных групп бактерий, получили название мезосом.

Мезосомы бактерий весьма разнообразны по форме, разме­рам и локализации в клетке. Наиболее простоорганизованные мезосомы имеют форму везикул (пузырьков), более сложно устрое­ны ламеллярные (пластинчатые) и тубулярные (трубчатые) ме­зосомы.

Рис. 5. Схематическое строение жидкостно-мозаичной модели мембраны: 1 — бислой липидов; 2 — белки (а — поверхностные, б — периферические, в — интегральные) (заштрихована гидрофобная часть молекулы белка) (Б. В. Гро­мов, 1985).

Функции мезосом далеко не выяснены. Предполагается, что они принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, имеющие непосредственную связь с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении дочерних хромосом. Возможно, мезо­сомы обеспечивают разделение (компартментализацию) бакте­риальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов.

В клетке фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицито-плазматические мембранные образования, носящие название хро-матофоров. В них локализованы фотосинтетические пигменты, по­глощающие световую энергию,— бактериохлорофиллы и кароти-ноиды, ферменты транспорта электронов — убихиноны и цитохромы, а также компоненты системы фосфорилирования. Хроматофоры в клетках фотосинтезирующих бактерий образуют сложную мембран­ную сеть в виде трубочек, пузырьков или плоских сдвоенных дисков (тилакоидов), сохраняющих связь с цитоплазматической мембраной.

Цитоплазма и внутрицитоплазматические включения.

Цито­плазма — это содержимое клетки, окруженное цитоплазматиче­ской мембраной. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая растворимые компоненты РНК, ферментные белки, вещества суб­страта и продукты метаболических реакций, получила название цитозоля. Вторая фракция цитоплазмы представлена структурными элементами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями и нуклеоидом.

Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S.

Диаметр рибосом составляет 15—20 нм. Они образованы двумя субъединицами: 30S и 50S. Меньшая субъединица — 30S — вклю­чает одну молекулу 16S РНК и 21 молекулу белков.

Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстро растущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15 000 рибосом. Процесс биосинтеза белка в клетке осу­ществляется полисомами.

Цитоплазматические включения бактериальной клетки приня­то подразделять на включения, окруженные белковой мембраной, и включения, лишенные белковой мембраны.

1.аэросомы (газовые вакуоли), обнаруженные только в клетках прокариот. Аэросомы характерны для многих групп бактерий, обитающих в водоемах и илах). представленную массой газовых пузырьков, каждый из которых имеет форму цилиндра длиной 200—1000 нм и диаметром около 75 нм. Пузырьки ограничены однослойной белковой мембраной толщиной 2 нм и заполнены газом. Предполагается, что состав газа аэросом аналогичен со­ставу газов в окружающей среде. Аэросомы, снижая удельную массу бактериальной клетки, поддерживают ее во взвешенном состоянии в водоеме. Бактерии, имеющие аэросомы, обычно являются обитателями планктона.

2. В клетках зеленых бактерий к внутрицитоплазматическим включениям относятся хлоросомы. Они имеют форму продолгова­тых пузырьков длиной 90—150 нм и диаметром 25—70 нм. Хлоро­сомы окружены однослойной белковой мембраной. В них локализо­ваны бактериохлорофиллы, поглощающие световую энергию.

3. В клетках цианобактерий присутствуют фикобилисомы содержащие водорастворимые пигменты белковой ‘природы — фикоби-липротеиды.

4. К внутрицитоплазматическим включениям в клетках некоторых фототрофных и хемотрофных бактерий, а также всех цианобак­терий относятся карбоксисомы или полиэдрические тела. Они имеют форму многогранника диаметром 90—100 нм, окруженного однослойной белковой мембраной.

К внутрицитоплазматическим включениям бактериальной клетки относятся и запасные вещества —полифосфаты, полисахариды.

Запасные вещества являются источником энергии и пи­тания бактерий. Запасные вещества накапливаются в цитоплазме при выращивании бактерий на обогащенных питательных средах, при заторможенных темпах роста культуры или при переходе ее в стадию покоя.

1. Основным энергетическим запасом бактериальной клетки является-волютин, представленный полифосфатами.

2. К запасным компонентам бактериальной клетки относятся полисахариды, гликоген и крахмалоподобное вещество — гранулеза.. При голодании поли­сахариды служат источником углерода и энергетическим мате­риалом.

3. В клетках многих бактерий (Azotobacter, Bacillus, Rhizobium и др.) накапливается поли-р-оксимасляная кислота. Округлые, овальные гранулы поли-р-оксимасляной кислоты, окруженные белковой мембраной, У некоторых бактерий содержание поли-р-ок-симасляной кислоты может достигать 70—80% сухой массы клетки и в условиях голодания служить источником энергии.

4. Серобактерии на средах, богатых сероводородом, в процес­се метаболизма образуют молекулярную серу и откладывают ее в запас. Для фототрофных анаэробных сер­ных пурпурных бактерий сера выполняет роль донора электронов, для аэробных тионовых бактерий она является источником энергии.

Нуклеоид.

Генетический материал прокариот представлен молекулой ДНК, сосредоточенной в ограниченных пространствах цитоплазмы, но, в отличие от эукариот, не имеющей собственной ядерной мембраны (рис. 6). Учитывая вышеуказанную особен­ность структурной организации, генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом.

Бактериальная ДНК имеет форму нити, замкнутой в кольцо, длина нити составляет более 1 мм. Молекула ДНК прокариот имеет типичное строение. Она состоит из двух полинуклеотидных цепей, имеющих форму двойной спирали. Скелет спирали образован чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. Перпендикулярно к оси спирали расположены молекулы азотис­тых оснований, соединенные между собой водородными связями по принципу комплементарности — аденин (А) с тимином (Т) и гуанин (Г) с цитозином (Ц).

Молекула ДНК бактерий отождествляется одной хромосоме, в которой соредоточена основная генетическая информация.

Механизм репликации и сегрегации бактериальной хромосо­мы не вполне еще ясен. Предполагается, что молекула ДНК одной своей точкой закрепляется на цитоплазматической мембране в районе мезосомы. (полуконсервативный механизм репликации ДНК). Двойная спираль молекулы ДНК начинает раскручиваться в точке прикрепления ее на цитоплазматической мембране в двух противо­положных направлениях, и на каждой из двух полинуклеотидных цепей идет достройка комплементарной пары. Образующиеся в процессе репликации дочерние молекулы ДНК остаются прикреп­ленными к цитоплазматической мембране. Дальнейшее разделение дочерних хромосом происходит благодаря росту участка цито­плазматической мембраны между ними.

Помимо хромосом, в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы, получившие название плазмид. Последние представлены небольшими ковалентно-замкнутыми кольцевыми молекулами ДНК, содержащими 1 500—40 000 пар нуклеотидов, Это плазмиды, контролирующие половой процесс у бактерий (F-фактор), множественную устойчивость к лекарствен­ным препаратам (R-фактор).

Очевидно, плазмиды играют важную роль в эволюционном процессе прокариот, так как нередко они придают бактериальной клетке дополнительные свойства, способствующие ее выживанию.

Капсула.

Многие микроорганизмы на поверхности клеточной стенки несут слизистый матрикс различной толщины (рис. 2). В зависимости от толщины слизистого слоя принято различать: микрокапсулу, видимую лишь под электронным микроскопом, толщиной до 0,2 мкм; макрокапсулу — слой слизи толщиной более 0,2 мкм и слизь — слизистое вещество, окружающее клетку и по толщине часто превосходящее ее диаметр. Капсула и слизь не являются обязательной структурой бак­териальной клетки. При удалении слизистого слоя клетка про­должает расти и размножаться, сохраняя без изменения все жиз­ненно важные функции.

Капсулы бактерий имеют многослойную фибриллярную струк­туру. Фибриллы отдельных слоев располагаются параллельно или перпендикулярно клеточной стенке. Основным химическим компо­нентом данной структуры являются полисахариды гомо- или гетерополимерной природы.

В образовании капсулы принимает участие цитоплазматическая мембрана. Связь капсулы с клеточной стенкой различна.

Основная функция капсулы — защитная.

1. Она предохраняет клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды. У патогенных бактерий наличие капсулы обычно сопряжено с высокой вирулентностью штамма. Утрата капсулы ведет к потере вирулентных свойств микроба.

2. У многих почвенных микроорганизмов в условиях жаркого засушливого климата сли­зистый слой предохраняет клетку от высыхания.

3. Нередко она защищает бактериальную клетку от проникновения фага.

Жгутики. Движение бактерий.

Жгутик состоит из нити, крюка и базальной структуры. Дли­на его обычно превышает длину клетки в 3 раза и в среднем составляет 10—20 мкм.

Нить жгутика представлена полым цилинд­ром толщиной 12—20 нм. По химическому составу нить жгутика образована белком флагеллином. Концы нити жгутика неравноценны. Дистальный конец, уда­ленный от клетки, имеет Т-форму; проксимальный конец, обра­щенный к клетке,— Н-форму.

Нить жгутика крепится к крюку, представляющему собой изо­гнутый белковый цилиндр длиной 30—90 нм.

Рис. 7. Схематическое строение базальной структуры жгутика: 1 — нить; 2— крюк; 3 — базальное тело; 4 — стержень (палочка); 5—8 — кольца, крепящие жгутик; 9 — цитоплазматическая мембрана; 10 — периплазма-тическое пространство; 11 — пептидогликановый слой; 12—наружная мембрана (Де Памфилис, Адлер, 1971).

Базальная структура жгутика сложная и состоит из двух или четырех колец, цилиндра и палочки-оси, на которой крепятся кольца и основание крюка.

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на:

По функции жгутики — органы движения. Они типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в еди­ничных случаях встречаются у кокков.

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельно­му винту. Если клетка несет много жгутиков, они при движении собираются в пучок. Один жгутик или пучок жгутиков, быст­ро вращаясь против часовой стрелки, вызывает вращение клетки только в противоположном направлении и с меньшей скоростью.

Направленное передвижение бактерий в ответ на действие раздражителя получило название таксиса. Последний может быть положительным или отрицательным. Принято различать хемотак­сис, аэротаксис, фототаксис, в зависимости от действующего раздражителя.

Фимбрии.

На поверхности бак­териальных клеток открыты тонкие нитевидные структуры, полу­чившие название фимбрий. По размерам они короче и тоньше жгу­тиков. Длина их составляет 0,3—0,4 мкм при диаметре 5—10 нм. Фимбрии — прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны. Они образованы специфическим белком пилином. Функции фимбрий не связаны с движением клетки.

По морфологии, антигенным свойствам и выполняемым функ­циям принято различать несколько типов фимбрий.

Фимбрии первого типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток при образо­вании зооглеи.

Фимбрии второго типа — половые фимбрии, или F-пили. При конъюгации конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реци­пиента. Считается, что по цитоплазматическому мостику через канал F-пили или непосредственно по ее каналу происходит передача материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент. Половые пили способны отрастать за 4—5 мин и также быстро сбрасываться клеткой.

Эндоспоры бактерий.

Образование эндоспор у бактерий следует рассматривать как стадию покоя в жизненном цикле клетки, связанную обычно с действием неблагоприятных факторов среды. Споры образуют только палочковидные бактерии (бациллы). В процессе спорообразования бактерии приобретают устойчивость, это обусловлено наличием большого количества оболочек, пропитанных дипикоминовой кислотой. Спора обезвожена и находится в состоянии геля.

Процесс образования эндоспор у бактерий сложный и про­ходит в несколько этапов (рис. 9).

I этап — подготовительный.

В вегетативной клетке бактерий, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процес­сы, завершается репликация ДНК и коренным образом изменяется метаболизм.

Бактерии не питаются, не размножаются – анабиоз.

2 этап — формирование проспоры. Образуется септа: ЦПМ образует впячивания на том полюсе, где сосредоточена цитоплазма. Инвагинации растут с 2-х сторон и смыкаются.

ЦПМ образует впячивания, которые растут по направлению к противоположному полюсу клетки. Концы мембраны смыкаются и образуется проспора – в центре сгусток цитоплазмы и ядерного вещества.

III этап — созревание споры. Спора одевается дополнительными оболочками, а затем разрушается оболочка материнской клетки и спора выходит в окружающую среду.

По мере созревания споры спорангий лизируется и спора осво­бождается. Форма спор, как правило, сферическая или овальная. Строение зрелой споры у разных видов бактерий приблизитель­но однотипно. Центральную часть ее составляют белки и нуклеино-зые кислоты, на долю которых приходится примерно 50—60% сухой массы споры. Сердцевина споры содержит рибосомы, различ-лые ферменты, липиды и низкомолекулярные соединения.

Центральная часть споры окружена цитоплазматической мем-

Снаружи спора одета многослойными покровами, их не менее трех: внутренний, срединный и внешний. Покровы образованы белком с небольшой добавкой углеводов и липидов. Покровы споры обеспечивают устойчивость ее к действию различных ферментов,

У большинства видов бактерий спора заключена в экзоспориум — образование типа свободного мешка. В состав экзоспориума входят белки, липиды, углеводы.

В состоянии спор микроорганизмы обладают весьма высокой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, воздействие радиации, токсичных веществ, высокого осмотического давления и т. д. Нередко споры бакте­рий сохраняют жизнеспособность в течение сотен и даже тысяч лет.

При попадании в благоприят­ные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды и гидратации Спора теряет до 25—30% сухой массы. На месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетатив­ной клетки.

Источник