Чем образован вестибулярный аппарат
Чем образован вестибулярный аппарат
Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.
Рис. 17.15. Вестибулярная сенсорная система.
А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) горизонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек.
Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между направлением смещения волосков и активностью клеток.
Вестибулярный аппарат
Внутри костных лабиринтов, расположенных в пирамидах височных костей, имеются прикрепленные к ним соединительнотканными тяжами перепончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (рис. 17.15). Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя полукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре-цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.
В полости преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), сообщающиеся между собой с помощью Y-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.
Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).
Вестибулярный аппарат и его строение: анатомия, функции, отолитовый аппарат и вестибулярные рецепторы
Вестибулярный аппарат и его строение
Где находится вестибулярный аппарат? Ответ на этот вопрос можно получить из его определения.
Вестибулярный аппарат — часть внутреннего уха, функция которой заключается в поддержке равновесия человеческого тела.
Строение вестибулярного анализатора
Вестибулярный анализатор, в который входит вестибулярный аппарат, состоит из:
Анатомия вестибулярного аппарата и его функции
Строение вестибулярного аппарата
Периферическая часть вестибулярного анализатора включает в себя перепончатые образования, расположенные симметрично. В каждом таком образовании есть две пары мешочков и преддверие, а еще — три пары полукружных протоков, заключенных в костные каналы.
Исходя из написанного выше, можно сделать вывод, что единая замкнутая эндолимфатическая система ушного лабиринта состоит из:
Единую замкнутую систему окружает перелимфа. В самих мешочках преддверия и полукружных каналах находятся специализированные рецепторы вестибулярного аппарата. Эти рецепторы реагируют на механическое смещение инерционных масс вестибулярного аппарата. При этом такие механические смещения могут быть различной силы: как достаточно большой, так и небольшой.
Также вестибулярный аппарат состоит из трех костных полукружных каналов и области преддверия. Ориентация полукружных каналов устроена весьма интересно. Когда голова вращается в той или иной плоскости, формируется активная пара каналов: они задают вектор сенсорных и двигательных реакций, которые формируются как ответ.
При достаточно плотной структуре полукружных каналов, они не изолированы от других частей внутреннего уха.
Отолитовый аппарат
Отолитовый аппарат представляет гравирецепторную систему преддверия. Его ориентация такова, что рецепторные образования реагируют на любое движение по прямой линии. Также эта система реагирует на земное притяжение и изменение направления.
В свою очередь, отолитовый аппарат представлен в виде эллиптических и сферических мешочков, а еще — тремя полукружными каналами:
У каждого канала есть два конца: гладкий и булавовидный. Гладкие концы переднего и заднего каналов объединяются в общий проток и ведут к эллиптическому мешочку. При помощи соединительного капиллярного протока, эллиптический мешочек осуществляет контакт с сосудистой плоскостью улитки.
Вестибулярные рецепторы
Вестибулярные рецепторы относятся к группе механорецепторов, воспринимающих механическую энергию. Их развитие происходит за счет сил энергии и гравитации. Есть несколько типов механорецепторов:
Механорецепторы — вариант рецепторов, существующих в человеческом организме и реагирующих на повороты головы, а также изменение положения тела.
Связь рецепторных клеток и нейронов осуществляется, в том числе, с помощью центральных отростков аксонов, которые отходят от преддверно-улиткового нерва. На вершинах вестибулярных рецепторных клеток есть волоски. Они соединяются при помощи собственных инерциальных масс (куполом), эндолимфой в полукружных каналах, а также отолитовой мембраной в области преддверия.
Киноцилий — наиболее крупный из всех волосков. Он размещается на периферии клетки и дополняется волосками покороче: это определяет интенсивность и направление сенсорных защитных реакций вестибулярного аппарата.
На ампулярных гребешках, которые выступают в просвет ампулы, находятся рецепторы полукружных каналов. В их основе лежит соединительная ткань и волокна вестибулярного ганглия (дендриты), которые ее пронизывают.
Волоски рецепторных клеток размещаются на поверхности гребешков и принимают желеобразное состояние — купол. Этот купол направляется в просвет ампулы и становится чем-то сродни заслонки. Купол плавает в эндолимфе — жидкости внутреннего уха. Он безошибочно реагирует на инерционные смещения жидкости внутри полукружных протоков в случае угловых ускорений.
Таким образом, в пяти рецепторных областях размещаются вестибулярные сенсорные клетки каждого внутреннего уха. По одной клетке находится в ампулах трех полукружных протоках и двух мешочках преддверия. Человеческий орган равновесия получает все нужные сведения касаемо положения и движения тела вне зависимости от плоскости и направления за счет пространственной ориентации этих вестибулярных рецепторов.
Этот принцип строения волоскового аппарата — поляризационный — присущ не только рецепторам полукружных каналов, но и клеткам мешочков. Благодаря аппарату человек лучше ориентируется внутри различных типов движения и без проблем поддерживает в рамках нормы прочие показатели гомеостаза.
Связь строения уха и вестибулярного аппарата
Отолитовой мембране вестибулярного аппарата отводится роль инерционной и гравитационной массы для его же рецепторов. Вестибулярный нерв иннервирует вестибулярный аппарат. Этот нерв располагается глубоко в наружном слуховом проходе периферического отдела слухового анализатора.
В наружном слуховом проходе происходит соединение преддверно-улиткового нерва и лицевого нерва. Через слуховое отверстие преддверно-улитковый нерв проникает в черепную полость. Верхние, нижние, латеральное и медиальное ядра вступают в толщу ромбовидной ямки. С помощью проводящих путей они связываются с мозжечком. Помимо этой связи, у них еще есть связь с ядрами глазодвигательного нерва и ретикулярной формацией.
Центральные образования вестибулярной системы имеют большое анатомическое значение. Разнообразные нарушения, в частности, отоневрологические синдромы, получают оценку с учетом сведений о строении и функциональных особенностях вестибулярного аппарата, описанных выше. Как видим, строение уха и вестибулярного аппарата — вещи взаимосвязанные: вестибулярный аппарат является функциональной частью внутреннего уха.
Физиологические основы поддержания равновесия
Причиной головокружения в большинстве случаев служит нарушение согласованной деятельности различных сенсорных систем – вестибулярной, зрительной, проприоцептивной (информация о положении тела в пространстве, получаемая от рецепторов, расположенных главным образом в мышцах и сухожилиях). Кроме того, важной, а иногда и доминирующей причиной возникновения головокружения является дисфункция центральных структур, участвующих в поддержании равновесия тела, главным образом, ядер мозжечка.
Вестибулярная система
Вестибулярная система состоит из:
Правильная работа вестибулярной системы позволяет человеку четко ориентироваться в трехмерном пространстве, а именно:
Лабиринт располагается в каменистой части височной кости и включает:
Строение лабиринта
В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецепторных клеток – макула, которая покрыта желатинообразной массой – купулой. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес.
Отолитовый аппарат
В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала.
Рецепторы вестибулярной системы представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию).
Восприятие положения тела относительно силы гравитации
При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная отолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия. Макула саккулуса располагается вертикально и действует таким же образом.
Восприятие положения тела относительно силы гравитации
Восприятие линейных ускорений
При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов.
Восприятие углового ускорения
Три полукружных канала расположены в трех разных плоскостях. Каждый из трех каналов действует как замкнутая трубка, заполненная лимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилий и последующее изменение активности нейронов.
Восприятие углового ускорения
При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы одного из соответствующих каналов. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в головной мозг и на основе ее конвергенции и анализа модулируется истинная картина перемещения головы.
Центральный отдел вестибулярной системы
Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от рецепторов дают точную информацию о положении в пространстве исключительно головы (но не всего тела!), поскольку она может быть наклонена или повернута относительно туловища. Для восприятия положения тела в пространстве необходим также учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные стимулы от проприорецепторов мышц шеи.
Ядра вестибулярного нерва и их связи
Далее от вестибулярных ядер афферентная импульсация направляется к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних достигают постцентральной извилины коры больших полушарий головного мозга
Проприоцептивная система
Благодаря проприоцепции, мы ощущаем положение конечностей, движение и степень мышечного напряжения в них. Это дает человеку чувство “опоры”, т.е. осознание, что стопы опираются на какую-либо поверхность, удерживая вес тела. Рецепторный аппарат проприоцептивной чувствительности, расположен в мышцах, сухожилиях, фасциях, капсулах суставов, а также в коже.
Необходимо отметить, что важную роль в поддержании равновесия тела играют рецепторы глубокой чувствительности, расположенные не только в конечностях, но и в структурах шеи, главным образом, в глубоких мышцах. Информация, получаемая головным мозгом от этих рецепторов, необходима для пространственной ориентации человека, поддержании его позы, а также координинации движения головы и туловища.
Зрительная система
Эффективное поддержание равновесия требует четкого контроля со стороны зрительной системы (в соответствие с принципом обратной связи). При этом контроль над движениями мышц глазного яблока является чрезвычайно сложным процессом. Существует 3 основных системы контроля взора:
В пределах головного мозга эти системы контролируются определенными анатомическими зонами, которые являются в значительной степени изолированными, и обеспечивают две главные функции:
Система саккадических движений глазных яблок
Когда объект интереса появляется в периферии визуальной области, происходит быстрый поворот глазных яблок в его сторону, так, что изображение объекта проецируется на сетчатку в области желтого пятна. Тот же самый двигательный ответ глазных яблок может быть вызван внезапным звуком или болезненным стимулом. Такое быстрое движение глаз называется саккадическим, от французского слова, означающего резкое движение парусника при ветре или дергание головы лошади от потягивания узды. В целом, система саккадических движений глазных яблок обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки. Саккады возникают, например, в процессе чтения, при этом глаза человека обычно совершают несколько саккадических движений на каждой строке. Кроме того, они появляются, когда человек рассматривает какой-либо объект (картину, скульптуру и пр.), но в этом случае саккады совершаются в разных направлениях (вверх, вниз, в стороны и под углом) последовательно от одной точки объекта к другой.
Классическое изображение, описывающее саккадические движение глазных яблок
при рассматривании объекта
Система плавных (следящих) движений глазных яблок
Когда объект рассматривания перемещается, саккадическая система может первоначально зафиксировать его, но скоро теряет, поскольку изображение ускользает из области желтого пятна (сетчатое скольжение). Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. После того как визуальная цель выбрана, система работает вне волевого контроля.
Схематическое изображение функционирования системы
плавных (следящих) движений глаз
Вестибуло-окулярная система
В то время как система следящих движений глазных яблок фиксирует изображение перемещающегося объекта рассматривания на желтом пятне, существует другая система, которая позволяет стабилизировать изображение неподвижного объекта рассматривания на сетчатке во время движения головы. Это основная функция вестибуло-окулярной системы. Благодаря ее наличию у человека во время движения на транспорте по неровной дороге или ходьбе не возникает проблем с четким рассматриванием отдаленного объекта. В том случае, когда по какой-либо причине вестибуло-окулярная система не работает возникает феномен, называющийся “осциллопсия” – “дергание” визуальной картинки при движении.
Мозжечок
Основная функция мозжечка заключается в получении информации о положении тела в пространстве от всех органов чувств и регуляции на ее основе мышечного тонуса и движений для поддержания равновесия и выполнения точных действий.
Для больных с повреждением мозжечка характерна астазия-абазия – нарушение способности к сохранению равновесия тела при стоянии и ходьбе. Больные ходят, широко расставив ноги – так называемая туловищная атаксия (“пьяная походка”).
Ходьба на пятках и носках невозможна. Атаксия в данном случае развивается вследствие неспособности головного мозга координировать деятельность мышц в процессе преодоления силы тяжести. Также выявляются глазодвигательные расстройства. Они проявляются нарушением фиксации взора на неподвижных или двигающихся объектах, в результате чего возникают рывковые движения глаз при слежении. Также характерен вертикальный нистагм, бьющий вверх или вниз.
Вертикальный нистагм при повреждении мозжечка.
Как работает вестибулярный аппарат и от чего людей тошнит
Yura Stefanov
Вестибулярный аппарат — это система из трех полукружных каналов, которая оценивает ускорение, которое возникает при наклоне, повороте, или каком-то более сложном движении головы. В основе работы всей этой системы лежит давление жидкости на эластичную мембрану. Не самая очевидная, но понятная ассоциация — это наполненная водой трубка, которая с одной стороны запаяна, а с другой стороны на нее натянут воздушный шарик. Если такую трубку наклонять вверх-вниз, шарик будет периодически колебаться.
Составные части вестибулярного аппарата — это три полукружных канала, которые реагируют на наклоны и повороты головы, и отолитовый орган, который реагирует на ускорение при линейном движении.
Полукружные каналы замкнуты и заполнены вязкой жидкостью. В основании каждого канала есть утолщение, внутри которого находится купула — это такой желеобразный колпачок. Он и выступает в роли колеблющегося шарика на трубке с водой. Под купулой находятся клетки-рецепторы. Во время наклона головы или всего тела в ту или иную сторону, жидкость то давит на купулу, то не давит. Изменение положения купулы передается ресничкам клеток-рецепторов, которые, в свою очередь, передают эту информацию по нервам в мозг.
У речного рака тоже есть вестибулярный аппарат, но для того, чтобы он работал, в нем должны быть песчинки с речного дна. Если эти песчинки из рака достать и заменить их на железные опилки (это можно сделать, когда рак линяет), а потом подносить к раку магнит, он будет думать, что низ находится там, где магнит.
Каналы находятся в примерно перпендикулярных плоскостях, что позволяет реагировать на наклоны во всех направлениях. Поскольку в каждой голове два набора полукружных каналов, мы можем получать еще более точную информацию о положении головы: если голова поворачивается направо, рецепторы в правом горизонтальном полукружном канале стимулируются, тогда как рецепторы в левом горизонтальном канале тормозятся, и наоборот.
Отолитовые органы состоят из двух мешочков: круглого и овального. Эти мешочки тоже заполнены вязкой жидкостью, и в них тоже есть рецепторные клетки с ресничками. Над клетками расположен гелеобразный слой с маленькими, но довольно тяжелыми кристаллами карбоната кальция — отолитами. При ускорении в том или ином направлении кристаллы смещаются и стимулируют реснички рецепторов. Отолиты позволяют нам чувствовать, где верх, а где низ.
Почему людей укачивает
Укачивание может возникать, когда вестибулярный аппарат слишком сильно стимулируется и купула с отолитами то и дело дергают реснички клеток-рецепторов. Это запускает каскад реакций в мозге, который, среди прочего, затрагивает и рвотный центр. Вестибулярный аппарат можно тренировать — и тут подойдет любой спорт, кроме шахмат, — укачивать будет меньше.
А вот алкогольное опьянение на вестибулярный аппарат не влияет. Неуверенная походка — результат того, что продукты распада спирта поражают мозжечок, который отвечает за удержание равновесия.
Орган слуха и равновесия
Слуховой анализатор
Ухо человека состоит из 3 отделов: наружного, среднего и внутреннего. Давайте поговорим о каждом более подробно.
На границе наружного и среднего отделов уха располагается барабанная перепонка, анатомически относящаяся к среднему уху.
Средний отдел уха представлен барабанной перепонкой, барабанной полостью, продолжающейся в евстахиеву трубу, которая соединяет барабанную полость и носоглотку. В барабанной полости находятся три самые маленькие косточки нашего организма: молоточек, наковальня и стремечко.
Слуховые косточки соединяются друг с другом подвижными суставами. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, вследствие чего колебания барабанной перепонки передаются последовательно на молоточек, наковальню и стремечко. Стремечко соединяется с овальным окном (часть внутреннего уха), колебания которого предаются жидкости внутреннего уха.
Евстахиева труба соединяет барабанную полость и полость носоглотки, уравнивая в них давление: в результате давление становится одинаковым по обе стороны барабанной перепонки.
Во время взлета давление в салоне и кабине самолета уменьшается, уши может «заложить» как раз из-за несоответствия давления в носоглотке и барабанной полости. Глотательные движения способствуют открытию отверстия евстахиевой трубы, и давление выравнивается: вот зачем на борту самолета перед взлетом раздают леденцы 🙂
Органы слуха и равновесия тесно связаны между собой, поэтому, как только мы закончим изучение внутреннего уха, мы приступим к органу равновесия, анатомически находящемуся очень близко.
Восприятие звуковых раздражений
Ухо человека может слышать звук частотой от 16 до 20 000 Гц, верхняя граница с возрастом меняется, вследствие снижения эластичности барабанной перепонки.
Попытайтесь сами, пользуясь схемой ниже, описать путь звуковой волны, вводите в лексикон новые термины. Также ответьте на мой вопрос: «Зачем нам нужна евстахиева труба»?
Гигиена и заболевания уха
Орган равновесия (вестибулярный аппарат)
Состоит из преддверия и трех полукружных канальцев, лежащих во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные канальцы внутри заполнены эндолимфой, снаружи них находится перилимфа.
За счет ускорения или замедления отолиты с мембраной смещаются соответственно кпереди или кзади. Перемещение отолитов с мембраной раздражает волосковые клетки, в которых генерируется нервный импульс. Таким образом, эти рецепторы реагируют на прямолинейное ускорение или замедление.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.