Чем обеспечивается люминесценция глубоководных рыб
Чем обеспечивается люминесценция глубоководных рыб
Войти
Авторизуясь в LiveJournal с помощью стороннего сервиса вы принимаете условия Пользовательского соглашения LiveJournal
зачем светятся глубоководные животные и зачем им нужны глаза
Анализ ДНК, современные методы биохимического и биофизического анализа позволили биологам понять, как и зачем глубоководные жители начали светиться.
И почему их все еще до сих пор не съели )))
Доктор Уиддер (E. A. Widder) из Ассоциации океанологических исследований (США) на страницах журнала Science приводит обзор самых последних исследований широко распространенного в океане явления — биолюминесценции, или свечения живых организмов.
Доктор Уиддер пытается понять, как, почему и зачем возникла способность организмов светиться.
Зачем вообще нужно светиться
По словам доктора Уиддера, большинство морских животных проводят всю свою жизнь в полумраке. Некоторые совершают ежедневные миграции из глубинных слоев к поверхности и наоборот.
В таких условиях действительно дополнительный источник освещения просто необходим.
— Еще одна гипотеза связывает появление люминесценции с необходимостью как-то противостоять действию свободных радикалов, накапливающихся в организме. Например, люциферин целентеразин — мощный антиоксидант. Когда животные стали мигрировать на большую глубину, где кислорода меньше, а значит, меньше опасность подвергнуться действию окислительного стресса и свободных радикалов, там защита от окислительного стресса большой роли не играла. «В таких условиях естественный отбор благоприятствовал другим функциям люциферинов — способности светиться», — пишет доктор Уиддер
Анализ ДНК некоторых видов люминесцирующих животных, который провел доктор Стив Хеддок (Институт подводных исследований в заливе Монтерей) говорят, что люминесценция появлялась независимо у разных групп организмов в процессе эволюции как минимум 40 раз.
Причем существуют примеры, когда у одного вида возникали разные виды люминесценции в разное время. Например, у взрослых самок глубоководных рыб-удильщиков (Linophryne coronata, удильщики ) работают две системы свечения. Одна связана с бактериями, которые живут на их коже, а другая — с люминесценцией усиков, расположенных на подбородке.
Такое независимое дублирование одного и того же явления говорит о важности этого изобретения природы, считают эволюционисты.
Еще одно доказательство тому, как это ни странно звучит, наличие глаз у обитателей самых глубоководных частей океана.
Органы зрения нужны этим животным, по мнению доктора Уиддера, только для того, чтобы различать люминесцирующие объекты.
Как они светятся
В основе люминесценции животных находится свечение молекул люциферинов.
Они окисляются в присутствии ферментов и излучают энергию в виде света.
Сейчас известно пять видов люциферинов.
Животные могут выбрасывать эти молекулы прямо в воду, например, изо рта.
Иногда люциферины находятся в специальных клетках — фотоцитах внутри организма
Кто светится
По словам ученого, животные, обладающие способностью светиться, обитают практически во всех частях Мирового океана, от полярных широт до тропических, от поверхности до дна. Больше всего светящихся видов среди гребневиков, а меньше всего — среди морских стрелок (щетинкочелюстных) и диатомовых водорослей
Каким цветом модно светится в этом сезоне:) лучше светиться
Поскольку, скорее всего, впервые биолюминесценция возникла в океане, самый распространенный цвет, которым светится большинство видов, это синий с длиной волны 475 нм (свет такой длины распространяется в воде на самые большие расстояния).
Зеленый — следующий по популярности цвет. Он характерен для обитателей придонных слоев и дна, ведь там вода смешивается с грунтом и становится мутной. В таких условиях синие оттенки распространяются на меньшие расстояния.
Желтое, фиолетовое, оранжевое и красное свечение тоже встречается. Правда, значительно реже. С чем связано появление именно этих оттенков, сказать пока сложно», — говорит доктор Уиддер.
Биологи поняли, как и зачем светятся обитатели глубин
По словам доктора Уиддера, большинство морских животных проводит всю свою жизнь в полумраке. Некоторые совершают ежедневные миграции из глубинных слоев к поверхности и наоборот. В таких условиях дополнительный источник освещения просто необходим.
По словам ученого, анализ ДНК некоторых видов люминесцирующих животных, который провел доктор Стив Хеддок из Института подводных исследований в заливе Монтерей, раскрывает многие их тайны.
Результаты доктора Хеддока свидетельствуют о том, что люминесценция появлялась независимо у разных групп организмов в процессе эволюции как минимум 40 раз. Причем существуют примеры, когда у одного вида возникали разные виды люминесценции в разное время.
Такое независимое дублирование одного и того же явления говорит о важности этого изобретения природы, считают эволюционисты. Еще одно доказательство тому, как это ни странно звучит, наличие глаз у обитателей самых глубоководных частей океана. Органы зрения нужны этим животным, по мнению доктора Уиддера, только для того, чтобы различать люминесцирующие объекты.
В основе люминесценции животных находится свечение молекул люциферинов. Они окисляются в присутствии ферментов и излучают энергию в виде света. Сейчас известно пять видов люциферинов.
По словам ученого, животные, обладающие способностью светиться, обитают практически во всех частях Мирового океана, от полярных широт до тропических, от поверхности до дна. Спектр светящихся оттенков не отличается разнообразием. Поскольку, скорее всего, впервые биолюминесценция возникла в океане, самый распространенный цвет, которым светится большинство видов, это синий с длиной волны 475 нм (свет такой длины распространяется в воде на самые большие расстояния).
Ранее ученым удалось разгадать и объяснить все детали свечения светлячков. Это их романтическое свойство предназначено для привлечения половых партнеров и коммуникации между особями. Биолюминесценция обусловлена наличием в теле светлячка специального пигмента люциферина (от латинского lucifer, «несущий свет»), который, окисляясь под воздействием особого фермента, выделяет избыточную энергию в виде света. Причем в свет переходит около 87-98% энергии. Это очень высокий КПД (к примеру, у ламп накаливания КПД всего 5%, остальное переходит в тепло).
Раскрыты причины свечения глубоководных животных
Содержание:
Фото: Раскрыты причины свечения глубоководных животных
Анализ ДНК, современные методы биохимического и биофизического анализа позволили биологам понять, как и зачем глубоководные жители начали светиться. И почему их до сих пор не съели.
Специалисты пытаются понять, как, почему и зачем возникла способность организмов светиться. По словам доктора Уиддера, большинство морских животных проводят всю свою жизнь в полумраке. Некоторые совершают ежедневные миграции из глубинных слоев к поверхности и наоборот. В таких условиях дополнительный источник освещения просто необходим.
По словам ученого, анализ ДНК некоторых видов люминесцирующих животных, который провел доктор Стив Хеддок из Института подводных исследований в заливе Монтерей, раскрывает многие их тайны.
Результаты доктора Хеддока свидетельствуют о том, что люминесценция появлялась независимо у разных групп организмов в процессе эволюции как минимум 40 раз. Причем существуют примеры, когда у одного вида возникали разные виды люминесценции в разное время.
Такое независимое дублирование одного и того же явления говорит о важности этого изобретения природы, считают эволюционисты. Еще одно доказательство тому, как это ни странно звучит, наличие глаз у обитателей самых глубоководных частей океана. Органы зрения нужны этим животным, по мнению доктора Уиддера, только для того, чтобы различать люминесцирующие объекты.
В основе люминесценции животных находится свечение молекул люциферинов. Они окисляются в присутствии ферментов и излучают энергию в виде света. Сейчас известно пять видов люциферинов.
По словам ученого, животные, обладающие способностью светиться, обитают практически во всех частях Мирового океана, от полярных широт до тропических, от поверхности до дна.
Спектр светящихся оттенков не отличается разнообразием. Поскольку, скорее всего, впервые биолюминесценция возникла в океане, самый распространенный цвет, которым светится большинство видов, это синий с длиной волны 475 нм (свет такой длины распространяется в воде на самые большие расстояния).
Глубоководные светящиеся рыбы. Живой свет: как и почему светятся организмы Светящиеся червячки Пещеры Вайтомо, Новая Зеландия
Почему глубоководные рыбы светятся
Учёным широко известно явление биофлюоресценции, как среди морских животных, так и среди наземных обитателей. Суть этого явления зaключается в том, что живые организмы поглощают всей поверхностью тела или какой-либо её частью ультрафиолетовую часть спектра излучения, а после этого преобразуют её в видимое нами излучение. Если наземные животные пользуются всем спектром солнечного излучения, то обитатели водных глубин получают синий свет и его оттенки, а всю остальную часть спектра поглощает толща воды. Американские биологи обнаружили в результате длительного изучения, что многие виды морских рыб обладают способностью поглощать именно синий свет и трансформировать его в зелёный, красный и оранжевый.
Наблюдения велись за морскими обитателями в их естественной среде обитания. Учёные Джон Спаркс и Дэвид Груббер впервые столкнулись с явлением биофлюоресценции у рыб (мурен) в процессе исследований в районе Каймановых островов. После этого последовало масштабное изучение явления в акватории Соломоновых и Багамских островов с использованием труда множества специалистов. В процессе ночных погружений морские жители подвергались интенсивному воздействию синим светом, что стимулировало у них биофлюоресценцию. Получаемое световое представление, к сожалению, человеческим глазом не улавливается. А глаза рыб, оснащённые своеобразными жёлтыми фильтрами, позволяют им воспринимать флуоресцентное свечение. Чтобы его зафиксировать, применялись специальные камеры, оборудованные именно жёлтыми фильтрами.
Исследования выявили способность к биофлюоресценции у хрящевых рыб (скаты, акулы), и у костных (мурены, представители семейства ящероголовых и др.). Всего учёные зафиксировали более ста восьмидесяти «светящихся» видов. Биологи, в процессе работы, выявили множество разных механизмов создания неоновой окраски: от просто светящейся зелёной слизи, которая покрывает тело животного, до сложных встроенных графических моделей, производящих локализацию свечения в различных местах поверхности тела. На основании этого был сделан вывод, что эволюция биофлюоресценции шла в природе разными путями.
Специалисты высказывают предположение, что такая способность морских обитателей играет туже роль, что и всевозможная раскраска наземных животных. Она решает вопросы внутривидовой коммуникации, например, при поиске полового партнёра, а также помогает обеспечить безопасность, при контакте с естественными врагами. Напомним, что открытый в 1960 г. флуоресцентный белок медузы, произвёл переворот в биомедицине и широко используется сейчас при исследовании патологических процессов в физиологии человека.
Гигантский глубоководный кальмар Taningia danae
Это самый большой биолюминесцентный кальмар. Известный науке экземпляр достигает в длину 2,3 метра и весит около 60 килограммов. Обитает в тропических и субтропических водах на глубине около 1000 метров. Агрессивный хищник. Скорость преследования составляет 2,5 метра в секунду. Кальмар перед нападением излучает короткие световые вспышки при помощи специальных органов, расположенных на щупальцах. Есть несколько предположений о том, для чего ему нужны эти вспышки света:
Не только данио
Дальнейшие опыты, проводимые на неприхотливых данио, позволили создать их синих и фиолетовых генетически измененных родичей.
Следующими рыбами, светящимися в темноте, стали создания покрупнее — тернеции. За несколько лет было выведено более пяти расцветок этих забавных округлых «фонариков». Вслед за ними наступил черед задиристых барбусов, более привередливых к условиям аквариумного содержания.
К этому времени яркие рыбки полюбились многим аквариумистам и компания GloFish начала разрабатывать и выпускать новые декорации, помогающие сделать более красочным маленький подводный мир.
Названия светящимся рыбам тоже придумали красивые и запоминающиеся: Starfire Red (красная звездная рыбка), Sunburst Orange (апельсиновый лучик) или Galactic Purple (пурпур галактики).
Какие же органы вызывают свечение? Как они построены и как действуют?
В коже головоногого моллюска находятся небольшие твердые тельца овальной формы. Передняя часть этого тельца, смотрящая наружу, совершенно прозрачна и представляет собой нечто, похожее на хрусталик глаза, а задняя, большая его часть как бы завернута в черную оболочку из пигментных клеток. Непосредственно под этой оболочкой лежат в несколько рядов серебристые клетки: они составляют средний слой светящегося органа моллюска. Под ним находятся сложные по форме клетки, напоминающие собой нервные элементы сетчатки глаза. Они выстилают внутреннюю поверхность этого тельца (аппарата). Они же и излучают свет.
Итак, «лампочка» головоногого моллюска состоит из трех различных слоев. Свет выделяется клетками внутреннего слоя. Отражаясь от серебристых клеток среднего слоя, он проходит через прозрачный конец «лампочки» и выходит наружу.
Еще одна любопытная подробность в этом светящемся аппарате. В коже головоногого моллюска подле каждого такого тельца высится нечто подобное вогнутому зеркалу или рефлектору. Каждый такой рефлектор при «лампочке» головоногого моллюска состоит, в свою очередь, из двоякого рода клеток: из темных, не пропускающих света пигментных клеток, впереди которых расположены рядами серебристые клетки, отражающие свет.
Это наиболее сложный орган свечения у животных. Другие построены гораздо проще либо имеют некоторое отличие от органов, только что описанных. Нам важно запомнить, что у некоторых многоклеточных животных существуют клетки, способные развивать световую энергию.
Пока организм живет, в его клетках совершаются различные химические процессы. В связи с этими процессами в организме возникают различные формы энергии: тепловая, благодаря которой он согревается; механическая, от которой зависят его движения; электрическая, которая связана с работой его нервов. Свет — тоже особый вид энергии, возникающий под влиянием той внутренней работы, которая протекает в организме. Вещество светящихся бактерий и тех клеток, из которых сложены светящиеся аппараты животных, окисляясь, излучает световую энергию.
Известные светящиеся рыбы :
фонареглазовые (лат. Anomalopidae)
светящиеся анчоусы, или миктофовые (лат. Myctophidae)
удильщики (лат. Ceratioidei)
бразильские светящиеся (сигарные) акулы (лат. Isistius Brasiliensis)
гоностомовые (лат. Gonostomatidae)
хаулиодные (лат. Chauliodontidae)
Светящиеся анчоусы небольшие рыбки, имеющие сжатое с боков тело, крупную голову и очень большой рот. Длина их тела, в зависимости от вида бывает от 2,5 до 25 см. Они имеют особые светящиеся органы, которые излучают зеленый, синий, или желтоватый свет, который образуется из-за химических реакций, происходящих в клетках-фотоцитах.
Светящиеся анчоусы (латMyctophidae)
Они широко распространены по всему Мировому океану. Многие виды миктофовых имеют огромную численность. Myctophidae вместе фотихтиевыми и гоностомовыми составляют до 90 % популяции всех известных глубоководных рыб.
Гоностома (лат. Gonostomatidae)
Жизнь этих глубоководных неуловимых представителей морской фауны, тщательно скрыта от посторонних глаз, так протекает на глубине от 1000 до 6000 метров. А так, как Мировой океан, по подсчетам ученых изучен менее, чем на 5%, человечество ждет еще очень много удивительных открытий, среди них, возможно, будут новые виды глубоководных светящихся рыб.
А с другими, не менее интересными созданиями, населяющими морские глубины, вас познакомят эти статьи:
Кому из нас не приходилось любоваться в теплый летний вечер зеленоватыми огоньками жучков-светляков, стрелою рассекающих воздух в различных направлениях? Но многие ли знают, что способностью светиться наделены не только некоторые жучки, но и другие животные, особенно обитатели морей и океанов?
Каждый, кто проводил лето на берегу Черного моря, не раз был свидетелем одного из прекраснейших зрелищ природы.
Надвигается ночь. Море покойно. Мелкая рябь скользит по его поверхности. Вдруг на гребне одной из ближайших волн сверкнула светлая полоска. За ней блеснула другая, третья… Их много. Заискрятся на мгновение и померкнут вместе со сломавшейся волной, чтобы загореться вновь. Стоишь, смотришь, как зачарованный, на миллионы огоньков, заливающих своим светом море, и спрашиваешь — в чем тут дело?
Загадка эта давно уже решена наукой. Оказывается, свет излучают миллиарды микроскопических животных — инфузорий, известных под названием ночесветок. Теплая летняя вода благоприятствует их размножению, и они носятся тогда по морю несметными полчищами. В теле каждой такой ночесветки рассеяны желтоватые шарики, которые и излучают свет.
Но оставим поверхность моря. Погрузимся в его воды. Здесь картина еще великолепнее. Вот плывут то чинною толпою, то в одиночку какие-то странные животные: с виду точно зонты или колокола из плотного студня. Это медузы : большие и малые, темные и светящиеся то голубым, то зеленым, то желтым, то красноватым цветом. Среди этих подвижных разноцветных «фонариков» плывет спокойно, не спеша, медуза-великан, зонт которой имеет в поперечнике шестьдесят — семьдесят сантиметров. Вдали видны излучающие свет рыбы. Стремглав проносится рыба-месяц, словно луна среди других светящихся рыб. У одной из рыб ярко горят глаза, у другой на морде сидит отросток, верхушка которого напоминает зажженную электрическую лампу; у третьей на нижней челюсти болтается длинный шнур с «фонариком» на конце, а некоторые светящиеся рыбы сплошь залиты сиянием благодаря особым органам, расположенным вдоль их тела подобно нанизанным на проволоку электрическим лампочкам.
Спускаемся ниже — туда, куда свет солнца уже не проникает, где, казалась бы, должна быть вечная, непроглядная тьма. И здесь кое-где «горят огни»; и тут мрак ночи прорезывается лучами, исходящими из тела различных светящихся животных.
Но великолепней всех один из головоногих моллюсков: Он весь купается в лучах ярко-синего цвета. Одно мгновение — и свет погас: точно выключили штепсель электрической люстры. Затем свет появляется вновь — сначала слабый, потом все более и более яркий: сейчас он отливает уже пурпуром — красками закатной зари. А там вновь гаснет, чтоб вспыхнуть опять на несколько минут цветом нежной зеленой листвы.
Первой рыбкой, о чьем сиянии позаботилась исключительно природа, считается голубой неон, обитающий в притоках Амазонки. Первооткрывателем рыбки в 1935 году стал охотившийся за крокодилами француз по имени Огюст Рабо. В разгар добычи за крокодилами на берегах речки Укаяли его свалила тропическая лихорадка. Он долго пребывал на грани жизни и смерти, а когда очнулся, захотел пить. Ему зачерпнули воды и в ней Рабо заметил маленькую сияющую рыбу.
Так абориген Южной Америки, неон, перекочевал в аквариумы городских жителей. Неона трудно перепутать с остальными аквариумными рыбками.
Важно! Его фирменный знак – яркая флуоресцентная полоса голубого цвета, протянувшаяся вдоль тела, от глаза к хвосту. Полоска самца – практически прямая, самки – слегка изогнута в центре.
У обоих полов белое брюшко и прозрачные плавники. На спинном можно заметить молочно-белое окаймление.
Половозрелые неоны не капризны и выдерживают перепады температуры от +17 до +28 градусов, хотя будут благодарны хозяину за более узкие параметры (+18 +23). Проблемы обычно возникают при разведении неонов, поэтому к их нересту готовятся тщательно, обзаведясь, как минимум, стеклянным аквариумом на 10 литров.
В 1956 году мир узнал о существовании красного неона, населяющего водоемы Южной Америки. От голубого он отличается размерами, вырастая до 5 см, и интенсивностью красной полосы, покрывающей чуть ли не всю нижнюю половину корпуса.
В нашу страну красные неоны попали и начали плодиться в 1961 году. Содержат их также, как и обыкновенных неонов, но при разведении испытывают немалые трудности. К достоинствам обоих видов неонов относят их миролюбие и способность бесконфликтно сосуществовать с прочими постояльцами аквариума.
У глубоководных рыб недостаток колбочек компенсируется разнообразием пигментов палочек
Рис. 1. Диретма (Diretmus argenteus) — рыба с наибольшим известным числом генов опсинов палочек. Их у нее 38, из которых экспрессируются по крайней мере 14 — больше, чем у стрекоз (12) и раков-богомолов (13). Изображение с сайта fishesofaustralia.net.au
У позвоночных светочувствительные клетки сетчатки глаза бывают двух типов: палочки и колбочки. Первые обеспечивают зрение даже в сумерках, вторые — только при достаточно ярком освещении. Рыбам, живущим на большой глубине, колбочки не слишком нужны, и они нередко обходятся вовсе без этого типа клеток. Как показал анализ геномов более 100 видов глубоководных рыб, у них встречается до нескольких десятков разновидностей пигментов палочек (в то время как у большинства позвоночных — всего одна). Что такое многообразие дает рыбам — особый тип цветового зрения, большую светочувствительность глаза или и то, и другое — пока неизвестно.
Зрение — важное чувство, на которое полагаются многие животные, а у приматов и птиц его вообще можно назвать ведущим. В самом базовом варианте оно позволяет определить наличие света и его интенсивность. Излучение с определенной длиной волны (в частности, ультрафиолетовое) губительно действует на ДНК, провоцируя появление димеров составляющих ее нуклеотидов. Поэтому даже самым простым организмам, состоящим всего из одной клетки без ядра, выгодно иметь светочувствительные структуры, чтобы вовремя скрываться от нежелательного излучения. Также фоторецепция (то же, что светочувствительность, но переданное при помощи греческого и латинского корня) дает возможность следить за перемещениями объектов и, конечно, различать эти объекты. Плюс ко всему, фотосинтезирующим организмам имеет смысл тянуться к свету, а чтобы понять, где его больше, тоже нужны специальные молекулы или даже целые клетки и органы.
У позвоночных, за исключением совсем уж специализированных обитающих под землей или в пещерах видов, есть парные камерные глаза, включающие линзу — хрусталик и светочувствительную оболочку — сетчатку. Свет попадает в глаз через отверстие — зрачок, преломляется в хрусталике и попадает на сетчатку, вывернутую наизнанку: фоторецепторные клетки составляют самый внутренний из ее слоев. Уже у примитивных позвоночных вроде круглоротых фоторецепторы начинают специализироваться. Одни позволяют различать цвета, но требуют для этого мощного освещения, а другим для работы достаточно света гораздо меньшей интенсивности, но цветовое зрение они не способны обеспечить. Называются эти рецепторы колбочками и палочками соответственно, и первые — предки вторых.
Конечно, палочки и колбочки отличаются не только функциями, но и строением (рис. 2). У каждой такой клетки можно выделить область контакта с другими нейронами, а также внутренний и наружный сегменты. Внутренний сегмент несет ядро и митохондрии, а наружный — мембраны со светочувствительными молекулами (пигментами) на них. У палочек такие мембраны не связаны с оболочкой клетки и плавают в цитоплазме, а у колбочек связи несущих пигменты мембран с наружной оболочкой сохраняются. Вероятно, отсюда проистекает часть различий в возможностях двух типов фоторецепторов, но это пока не слишком подтверждается (см. A. Morshedian, G. L. Fain, 2015. Single-Photon Sensitivity of Lamprey Rods with Cone-like Outer Segments).
Рис. 2. Схема строения палочки и колбочки челюстноротых позвоночных. У палочек диски не соприкасаются с плазматической мембраной. Рисунок из статьи R. H. Cote, 2006. Photoreceptor Phosphodiesterase (PDE6): A G-Protein-Activated PDE Regulating Visual Excitation in Rod and Cone Photoreceptor Cells, с изменениями
Что точно отличается у фоторецепторов и придает им различную чувствительность, так это набор пигментов. У палочек это почти всегда родопсин, практически одинаковый у разных видов животных, поэтому палочки не делят на типы. В колбочках же содержатся фотопсины (см. Photopsin). Выделяют несколько разновидностей фотопсинов, и по тому, какая из них содержится в колбочке, ее причисляют к тому или иному типу. Как правило, в сетчатке присутствует несколько типов колбочек. Иногда можно встретить термин «конопсин», образованный по аналогии со словом «родопсин»: opsin — светочувствительный белок, rod — палочка, cone — колбочка. Родопсин и многочисленные опсины колбочек все принадлежат к классу опсинов — сложных белков, связанных с ретиналем. В молекуле ретиналя несколько двойных связей, важнее всего из них связь между 11 и 12 атомами углерода. Различные функциональные группы могут располагаться по ту или иную сторону от нее (цис-транс-изомерия). Положение функциональных групп при определенных условиях способно меняться, и одно из таких условий — поглощение ретиналем кванта света. Когда цис-изомер переходит в транс-изомер (как правило, такой переход обратим), меняется и расположение атомов (конформация) белковой части пигмента. Это вызывает в клетке химический сигнал, способный в итоге стать электрическим и через синапсы передаться другим компонентам сетчатки. Фотопсины гораздо менее чувствительны, чем родопсины, им для изменения конформации требуется на порядки больше квантов света. Поэтому колбочки нормально работают только при хорошем освещении, а в сумерках и тем более в темноте они бесполезны.
Вода хорошо поглощает свет, и с ростом глубины освещенность стремительно падает. При погружении на 550 метров и больше колбочки фактически не нужны, и ряд рыб, постоянно обитающих на такой глубине, их теряет. Порой вместе с этим исчезают и гены, кодирующие опсины колбочек. Но кроме таких потерь должны быть и адаптации к низкой освещенности. На уровне органов и клеток они таковы. Место колбочек занимают «дополнительные» палочки. По сравнению с палочками позвоночных из более освещенных мест, эти фоторецепторы гораздо длиннее и могут располагаться на сетчатке в несколько слоев. Диаметр зрачка увеличивается по сравнению со зрачком рыб, живущих не столь глубоко. Кроме этого, у многих глубоководных рыб имеется тапетум — светоотражающий слой за сетчаткой. Он есть и у кошек, отраженный от него свет мы видим, когда кошачьи глаза «светятся» в темноте. Поскольку, как уже было сказано, палочки и колбочки расположены в глазу дальше всего от источника света, тапетум позволяет вернуть этим рецепторам часть проскочивших мимо них фотонов.
Конечно, есть адаптации к низкой освещенности и на молекулярном уровне. Известно, что у ряда глубоководных рыб произошли точечные мутации в гене родопсина RH1. Закрепились в основном те из них, которые повышают чувствительность пигмента к синему и зеленому: свет с соответствующими длинами волн лучше всего проходит сквозь толщу воды. Многообразие вариантов генов родопсинов и фотопсинов проанализировано в статье большой международной группы ученых, вышедшей в журнале Science некоторое время назад. Они использовали данные о геномах ста видов костистых рыб и одного вида, не относящегося к этой систематической группе (пятнистой панцирной щуки Lepisosteus oculatus). Также ученые проверили, какие из этих генов работают (экспрессируются), собрав транскриптомы сетчаток 36 видов рыб. В этот анализ вошли только те из них, у которых чтение генома подтвердило наличие множества генов опсинов палочек и колбочек.
Ученых интересовали варианты генов RH1, RH2, LWS, SWS1 и SWS2. Первый из этих генов, как уже говорилось выше, кодирует родопсин палочек. RH2, хотя названием похож на предыдущий ген, кодирует белок, встречающийся в колбочках и лучше всего поглощающий зеленый цвет, а RH1 произошел от него в результате дупликации. В свою очередь, RH2, SWS2 и SWS1 таким же образом появились из гена LWS. WS в их названиях означает «wave sensitive» (чувствительный к волнам), S у SWS — «short» (короткий), L у LWS — «long» (длинный). Опсин, кодируемый LWS, настроен на прием зеленого, желтого и красного цвета (то есть света с наиболее длинными волнами), SWS1 — на фиолетовый и ультрафиолетовый, SWS2 — на фиолетовый и синий. Логично предположить, что ген воспринимающего длинноволновое излучение опсина у глубоководных рыб может утрачиваться за ненадобностью. Оказалось, что во многих случаях так и происходит (рис. 3). При этом RH1 неоднократно дуплицируется, в разных его копиях происходят точечные замены, и получается, что родопсинов палочек у некоторых видов рыб очень много, а вовсе не один. Пальму первенства здесь держат диретмовые (Diretmidae), а конкретно — вид Diretmus argenteus. У этой глубоководной рыбы с обширным ареалом 38 разных RH1. Хотя экспрессируются не все 38, а только 14 из них (это у взрослых особей, а у мальков — 7, но они обитают на меньшей глубине), это тоже внушительное количество. Палочкохвостовые (Stylephoridae) имеют 6 разновидностей RH1 (но экспрессируются 5), а миктофовые (Myctophidae) — 5 (экспрессируется 3).
Рис. 3. Многообразие генов опсинов палочек и колбочек у костистых рыб. Черным выделены силуэты рыб с наибольшим количеством генов опсинов палочек, по часовой стрелке: миктофовые (Myctophidae), палочкохвостовые (Stylephoridae), диретмовые (Diretmidae). Черные черточки — варианты гена RH1, красные — варианты гена LWS, зеленые — RH2, синие — SWS2, фиолетовые — SWS1. Многоточия обозначают неполные или противоречивые данные. В центре показаны филогенетические отношения рыб, чьи геномы анализировали (время расхождения ветвей указано в миллионах лет). Насыщенность серого в этой схеме соответствует глубине, на которой обитает тот или иной вид. Расшифровки названий видов можно найти в дополнительных материалах к статье. Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Осталось определить, что именно дает такое количество разных опсинов палочек глубоководным рыбам, в частности диретмам. У видов, не приходящихся друг другу близкими родственниками, точечные замены нуклеотидов в гене RH1 очень близки — а значит, они не случайны и служат сходным целям. Чтобы очертить возможный круг таких целей, авторы статьи восстановили in vitro структуру родопсинов Diretmus argenteus по последовательностям вариантов RH1 этой рыбы. По полученным моделям они сделали предположения о том, какие длины волн каждый из родопсинов поглощает максимально эффективно. Оказалось, что у диретмы опсины палочек спектрами поглощения суммарно перекрывают весь диапазон видимого излучения (рис. 4). В этом множестве молекул обнаружились родопсины, чей спектр поглощения больше всего сдвинут в сторону синего из всех изученных зрительных пигментов этого типа.
Рис. 4. Предполагаемые спектры поглощения 37 из 38 опсинов палочек диретмы Diretmus argenteus. По горизонтальной оси — длина волн в нм, по вертикальной оси — относительные показатели поглощения пигментов. Видно, что 38 возможных вариаций белков совместно могут поглотить любое излучение из видимого диапазона, но максимумы поглощения сдвинуты в область длин волн биолюминесцентного излучения (bioluminescence) и того света, что лучше всего проходит сквозь толщу воды (ambient light). Изображение из обсуждаемой статьи в Science
Отсюда следует несколько предположений. Вероятно, такое многообразие родопсинов позволяет диретме различать цвета, но не колбочками, как большинство, а в основном палочками. Это было бы удобно, учитывая, что палочки для работы требуют гораздо меньшей освещенности. Также может быть, что расширенный репертуар опсинов палочек дает возможность лучше улавливать биолюминесцентные сигналы — а их посылают все, у кого обнаружили аномально много версий КР1. Биолюминесценция может быть и синей, и зеленой, и даже желтой, и тут необычные родопсины придутся как раз кстати. Впрочем, необязательно различать цвета биолюминесцентных сигналов, уже полезно было бы знать, что они исходят от разных источников. И действительно: многие адаптации строения глаза у глубоководных рыб направлены на то, чтобы максимально эффективно улавливать свет от конкретного источника. Сетчатка диретмы не исключение: в ней множество очень длинных палочек, а внутрь глаза от них в несколько слоев размещаются палочки обычной длины (колбочек при этом очень мало).
Во многих комментариях к научной статье, в том числе в популярном синопсисе в Science, минимум одна из этих гипотез подается как утверждение. В то же время сами авторы при обсуждении результатов отмечают, что в отсутствие поведенческих экспериментов на диретмах можно говорить разве что о теоретических предсказаниях по моделям зрительных систем. Нужно проверить, действительно ли эти рыбы различают цвета, и если да, то какие в каких условиях. Кроме того, надо понять, как палочки передают сигналы другим клеткам сетчатки, по каким принципам они объединяются в группы, обеспечивают ли эти группы различение цветов, как это происходит в группах колбочек, и так далее. То есть понадобятся и гистологические изыскания, и электрофизиологические эксперименты. Кроме того, может оказаться, что на разных этапах развития диретмы пользуются разными родопсинами (очень вероятно, что и разными типами палочек), и нужно это для максимальной четкости или контраста изображения. Получается, что в опытах нужно задействовать как зрелых рыб, так и мальков разных возрастов.