Чем отличаются по внешнему строению двусторонне симметричные животные
Чем отличается внешний вид двусторонне симметричных животных от животных с лучевой симметрией тела?
Большинство животных имеют двусторонне симметричное тело. Это значит, что если через их тело в определенном месте мысленно провести плоскость, то образующиеся две части тела будут зеркально совпадать. По-другому двустороннюю симметрию называют билатеральной симметрией.
Например, левая и правая сторона тела человека и большинства животных приблизительно симметричны. У нас есть одинаковые две одинаковые руки и ноги, два глаза, уши и т. д. (Однако наше сердце немного сдвинуто влево, а печень находится справа.) То есть осью симметрии является плоскость проходящая сверху вниз через центр брюшной (или спинной) поверхности и перпендикулярная ей.
Билатеральная симметрия имеет преимущества. Такие животные могут легко двигаться по прямой линии, поворачиваться.
Других плоскостей симметрии у двусторонние симметричных животных нет. Например, через тело человека нельзя провести другую плоскость так, чтобы образующиеся части могли совпасть при наложении.
Однако есть ряд животных, через тело которых можно провести множество плоскостей и в каждом случае две части совпадут. Тело как бы одинаково, если вращать его вокруг оси. Так, например, диск, который вращается вокруг своей оси имеет множество плоскостей симметрии, проходящих через эту ось. Подобная симметрия тела называется радиальной (или лучевой). Она характерна для медуз, гидр, морских звезд и др. Многие животные с радиальной симметрией ведут малоподвижный образ жизни. При этом удобство лучевой симметрии заключается в возможности ловить добычу с любой стороны.
Бывают организмы, у которых вообще нет симметрии. Например, амебы, тело которых постоянно меняется.
Чем отличаются по внешнему строению двусторонне симметричные животные
Подробное решение параграф § 1 по биологии для учащихся 7 класса, авторов А.И. Никишов, И.Х. Шарова 2013
1. Какие среды жизни населяют животные?
Животные обитают во всех средах жизни. Водная среда – рыбы, киты, раки. Наземно – воздушная среда – насекомые, птицы, звери. Почвенная среда – кроты, дождевые черви, медведки. Организменная среда – аскариды, острицы, чесоточные клещи.
2. Чем животные сходны с растениями и другими организмами?
Как и все организмы, животные имеют клеточное строение, питаются, дышат, растут и развиваются, размножаются, умирают.
3. По каким признакам животные отличаются от организмов других царств?
Во-первых, животные питаются твердой пищей, содержащей готовые органические вещества, т.е. являются гетеротрофами. Поэтому у них развиты различные приспособления к захвату, удержанию, измельчению и перевариванию пищи. Во–вторых, у животных развились различные органы передвижения (плавники, ласты, ноги, крылья), способствующие активному движению в поисках пищи, укрытий от врагов и непогоды. В-третьих, клетки тела многоклеточных животных, в отличии от растительных и грибных, не имеют плотной оболочки из клетчатки или рогоподобного вещества. В–четвертых, большинство животных имеют иные покровы тела, например костную чешую (рыбы), роговую чешую (ящерицы), перья (птицы), шерсть (звери). В пятых, только животным свойственны такие системы органов, как пищеварительная, дыхательная, кровеносная, нервная и другие.
4. Чем отличаются по внешнему строению двусторонне – симметричные животные от животных с лучевой симметрией тела?
Через тело большинства животных мысленно можно провести только одну плоскость, делящую животное на две зеркально одинаковые боковые половины. Такая симметрия тела называется двусторонней или двубоковой. Она позволяет животным двигаться прямолинейно, сохраняя равновесие, с одинаковой легкостью поворачиваться вправо и влево. Через тело некоторых животных (например, медуз, морских звезд) можно провести несколько воображаемых плоскостей, каждая из которых делит его на две зеркально одинаковые половины. Линии этих плоскостей расходятся от центра пересечения лучами. Такую симметрию тела называют лучевой. Она присуща животным, ведущим, в основном, прикрепленный, или малоподвижный образ жизни, и дает возможность ловить добычу (обычно щупальцами) и чувствовать опасность с любой стороны.
5. В связи с чем у большинства животных развилась двусторонняя симметрия тела?
В связи с активным образом жизни.
6. Какие взаимоотношения сложились между видами животных в природных сообществах?
Между животными разных видов в природе сложились различные отношения, основанные прежде всего на пищевых связях.
Двусторонняя симметрия – определение и примеры
Двустороннее определение симметрии
Двусторонняя симметрия относится к организмам с формами тела, которые являются зеркальными изображениями вдоль средней линии, называемой сагиттальная плоскость, Внутренние органы, однако, не обязательно распределены симметрично.
Подавляющее большинство животных демонстрируют двустороннюю симметрию; эта черта, также известная как плоскостная симметрия, относится к 99% всех животных, в большинстве типов: хордата, аннелида, членистоногие, платизоа, нематода и большинство моллюсков.
С другой стороны, Cnidaria демонстрируют радиальную симметрию, а у Porifera нет симметрии. Echinodermata уникальны тем, что они демонстрируют двустороннюю симметрию на своей личиночной стадии и особую форму пятикратной радиальной симметрии, пентамеризм на стадии взрослой жизни.
Двусторонние симметричные животные имеют дорсальную сторону (вверху), брюшную сторону (внизу) и четкие левую и правую стороны. У них также есть передняя сторона (глава ) и заднюю сторону (хвост), и показывают цефализацию. Цефализация – это скопление сенсорных органов в передней части; план тела, возникший из-за того, что животные используют поступательное движение, и поэтому этот конец первым сталкивается с воздействиями окружающей среды, к которым организм должен реагировать. Двусторонний план тела также может быть выгодным, потому что он позволяет организмам быть более рациональными. Это было бы особенно важно для исконных организмов, которые перемещались через океаны.
Чтобы определить, имеет ли животное двустороннюю симметрию, можно нарисовать воображаемую (или реальную!) Линию по центру от кончика до конца; у двусторонне симметричного животного будут две стороны, которые почти идентичны, хотя и зеркальное отражение.
Примеры двусторонней симметрии
Бабочки
Бабочки являются отличным примером почти идеальной двусторонней симметрии. Мало того, что они имеют форму тела, которое можно разделить на симметричные половины, но также и узоры на каждом крыле бабочки почти идентичны друг другу.
Двустворчатые моллюски
Двустворчатые моллюски – это класс морских или пресноводных организмов, которые имеют раковины, состоящие из двух шарнирно симметричных половин; однако некоторые вид во-вторых, потеряли свою двустороннюю симметрию, например, устриц и брюхоногих, таких как улитки. У этой группы организмов сагиттальная плоскость лежит вдоль шарнира, что позволяет организму плотно закрыть свою оболочку и защитить мягкое внутреннее тело.
викторина
1. В какой части тела происходит цефализация?A. Брюшная сторона (нижняя часть)B. Спинная сторона (верх)C. Передняя сторона (голова)D. Задняя сторона (хвостовая часть)
Ответ на вопрос № 1
С верно. Цефализация происходит на передней стороне (голове) тела. Это потому, что животные, как правило, движутся в одном направлении вперед, и поэтому органы, используемые для ощущения опасности, пищи и других стимулов, размещаются там, где они столкнутся с ними первыми.
2. Что из перечисленного не является преимуществом двусторонней симметрии?A. Лучший контроль направления движенияB. Признак плохого здоровьяC. Лучшее визуальное восприятиеD. Позволяет органам чувств распределяться по всему телу
Ответ на вопрос № 2
D верно. Равномерно распределенные органы чувств чаще встречаются у животных с радиальной симметрией. Двусторонняя симметрия имеет тенденцию приводить к органам чувств на передней части тела (цефализация).
3. Какой из следующих организмов является двусторонне симметричным?A. ОмарB. морская звездаC. коралловый Полип D. Ни один из вышеперечисленных
Ответ на вопрос № 3
верно. Левая и правая стороны омаров имеют тенденцию быть морфологическими зеркальными изображениями. Морские звезды и полипы кораллов обладают радиальной симметрией.
Общая характеристика двусторонне симметричных животных.
1.Причины двусторонней симметрии – движение по поверхности в определенном направлении.
2.Через ось тела можно провести только одну плоскость симметрии.
3.Появляется третий зародышевый листок (мезодерма).
4.Бил. симметрия привела к усложнению организации животных.
5.Появляются истинные ткани (эпителиальная, мышечная, соединительная, нервная), органы, системы органов.
6.Появление мезодермы привело к увеличению размеров тела.
7.Появление мезодермы привело к появлению мышечной ткани (мышечная система у червей – кожно-мускульный мешок). Соответственно изменилась подвижность – интенсификация движения.
8.Подвижный образ жизни ведет к более интенсивным обменным процессам. Усложнение строение тела и увеличение его размеров усложняет возможность непосредственно обмениваться веществами с внешней средой. Появляются органы выделения.
9.Для подвижного образа жизни требуется больше питательных веществ (больше энергии). Появляется пищеварительная система.
10.Подвижный образ жизни требует более сложной ориентации в пространстве. Усложняются органы чувств.
11.Подвижность, дифференцировка частей тела, усложнение органов чувств привело к усложнению нервной системы. Происходит дальнейшая концентрация нервных элементов (нервные тяжи, ганглии).
ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ.
Ресничные (турбеллярии) (3000 видов)
Систематика:
Р Двусторонне симметричные
Кл Ресничные черви (турбеллярии)
Отряд Бескишечные, Многоветвистые, Трехветвистые, Прямокишечные и др.
Среда обитания: морские или пресноводные, редко наземные.
Образ жизни: свободноживущие.
Строение:
1. Форма тела – тело вытянуто в длину, листовидно и обыкновенно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбеллярий есть на переднем конце тела небольшие щупальца.
2. Размер – от нескольких мм до нескольких см (до 30).
3. Цвет тела – бесцветное, белое или окрашено в разные цвета.
4. Стенка тела – КММ – эпителий и слои мышц. Эпителий однослойный цилиндрический с ресничками (мерцательный). Встречается и погруженный эпителий тоже с ресничками. В составе эпителия много одноклеточных слизистых желез. Разновидность кожных желез – рабдитные клетки, содержащие палочки-рабдиты. При раздражении они выбрасываются наружу и разбухают в воде, образуя на поверхности червя сгустки слизи, выполняющие защитную функцию. Под эпителием находится базальная мембрана (это продукт жизнедеятельности эпителиальных клеток), к ней прикрепляются мышцы. Под эпителием располагается мышечная система. Она образована гладкой мышечной тканью. Мышцы не дифференцированы, образуют сплошные пласты (мешки). Слои кольцевых, продольных и диагональных мышц. Кроме того есть спино-брюшные мышцы. Функции КММ – движение, придание формы телу, защита внутренних органов.
6. Между внутренними органами находится паренхима – примитивная соединительная ткань. Ее функции – опорная для мышц, защита внутренних органов, транспортная функция, накопительная, выделительная (почки накопления).
7. Пищеварительная система – слепо замкнутая. Рот (чаще на брюшной стороне тела), мускулистая глотка (способная выпячиваться) – это передняя эктодермальная кишка. Средняя энтодермальная кишка слепо замкнута. В ней происходит полостное и в ее эпителиальных клетках внутриклеточное пищеварение. Через стенку средней кишки переваренные вещества всасываются в паренхиму и диффузно разносится ко всем внутренним структурам. Средняя кишка у крупных червей может ветвиться. Непереваренные остатки пищи выводятся через рот. У самых мелких червей средней кишки нет и глотка открывается в паренхиму, в клетках которой и происходит внутриклеточное пищеварение. Турбеллярии хищники, питаются различными мелкими животными.
9. Кровеносная система (транспортная) отсутствует. Транспорт веществ осуществляется диффузно в паренхиме либо через всю поверхность тела.
10. Выделительная система. Впервые появляется у ресничных червей. Выделительная система протонефридиального типа, эктодермальная. Она представлена двумя или более каналами, открывающимися наружу выделительными отверстиями (двумя или несколькими). От этих каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние дают начало более тонким протокам. Самые мелкие протоки – капилляры пронизывают даже клетки или несколько стоящих в ряд клеток и замыкаются довольно крупными звездчатыми клетками. От внутренней поверхности такой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек, которые постоянно колеблются (мерцательное пламя). Звездчатые клетки выполняют функцию осморегуляции, их реснички не дают застаиваться жидкости в канальцах. Функцию выделения продуктов обмена в основном выполняют канальца, жидкость в канальцах движется в силу законов капиллярности. Особенно хорошо выделительная система развита у пресноводных турбеллярий, т.к. их тело гипертонично по отношению к пресной воде и вода постоянно поступает в глубь тела. Протонефридии постоянно ее откачивают (осморегуляция). У мелких бескишечных турбеллярий нет спец. органов выделения, продукты обмена выводят специальные амебоидные клетки. Кроме того в клетках паренхимы у всех турбеллярий могут накапливаться нерастворимые продукты обмена (почки накопления).
11. Нервная система – ортогонального типа. Она представлена мозговыми ганглиями и отходящими от них нервными стволами. Нервные элементы концентрируются около переднего конца тела – мозговой ганглий – это примитивный мозг, выполняющий функцию регулирующего нервного центра. От него отходят стволы, представляющие собой нервные волокна и нервные клетки. Нервные стволы соединены друг с другом кольцевыми перемычками, так что н.с.приобретает вид правильной решетки. Строение нервной системы в пределах класса разнообразна. Нр. – у бескишечных турбелярий н.с. диффузного типа, небольшой мозговой ганглий иннервирует статоцист. Н.С. турбеллярий совершенствуется по сравнению с низшими беспозвоночными. Она характеризуется:
а) более упорядоченным расположением нервных элементов, б) погружением н.с. в глубь паренхимы,
в) укрупнением мозгового ганглия и увеличением ег роли г) олигомеризацией нервных стволов (у более примитивных форм – 5-6 пар, а более прогрессивный 2-1 пара).
12. Органы чувств. Развиты хорошо. Органы осязание и химического чувства – небольшие щупальца переднего конца тела и сенсиллы на всей поверхности тела. На поверхности тела имеются клетки с неподвижными ресничками (чувствительный волосок – книдоциль), которые разбросаны по всему телу. Каждая такая клетка связана с нервным окончанием нервной клетки и отростки этих клеток подходят к мозговому ганглию. Это обеспечивает общую централизованную ответную реакцию животного на раздражение. Органы равновесия – статоцисты. Они представлены замкнутыми мешочками со слуховым камешком из углекислой извести внутри.Статоцист находится над мозговым ганглием.
Органы зрения – глаза (одна пара или несколько). Лежат над мозговым ганглием. Они образованы пигментным бокалом, который образован пигментными клетками. В бокале находятся светочувствительные клетки, от них отходят нервные отростки, образующие зрительный нерв, который идет к мозговому ганглию. Глаза инвертированные.
Размножение и развитие. Размножение в основном половое. Развитие может быть с метаморфозом и прямое. Размножение может быть бесполое посредством повторного поперечного деления. Образуются цепочки из турбеллярий – временные колонии.
14. Регенерация – хорошая.
Сосальщики (трематоды) (4000 видов).
Вторичноротость может оказаться первичной для двусторонне-симметричных животных
Двусторонне-симметричных животных уже более ста лет принято делить на первичноротых и вторичноротых — по способу возникновения рта в эмбриональном развитии. Однако зоологи давно обнаружили (и последние исследования это подтверждают), что тип развития, который считается характерным для вторичноротых, в действительности встречается и у первичноротых, например у некоторых головохоботных червей. Существует гипотеза, что именно такой тип развития был исходным для всех двусторонне-симметричных животных. Детальное исследование развития кишечника головохоботного червя Priapulus caudatus, проведенное эмбриологами из Центра молекулярной морской биологии в Бергене, дало результаты, хорошо согласующиеся с этой гипотезой, хотя считать проблему окончательно решенной пока нельзя.
Первичноротые, вторичноротые и урбилатерии
В 1908 году австрийский зоолог Карл Гроббен предложил разделить всех двусторонне-симметричных животных на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). Разделение это было основано главным образом на эмбриологических признаках. У большинства многоклеточных животных есть стадия развития, называемая гаструлой, на которой зародыш в наиболее типичном случае представляет собой двуслойный мешок. Внутренняя полость этого мешка называется гастроцелем, или полостью первичной кишки; она потом обычно превращается в кишечную полость взрослого животного. Отверстие, которым гастроцель открывается наружу, называется бластопором.
У первичноротых животных бластопор частично или полностью превращается в рот. У вторичноротых рот не связан с бластопором, а прорывается в другом месте заново. Это четкое отличие сразу позволило «навести порядок» среди огромного разнообразия двусторонне-симметричных животных, объединив их всего лишь в две большие группы. К первичноротым относятся членистоногие, моллюски, кольчатые, круглые и плоские черви, а к вторичноротым — хордовые и их родственники. Несколько лет назад зоологи отметили столетие системы Гроббена, которая остается общепринятой и до сих пор.
Однако на самом деле вариантов судьбы бластопора у разных животных гораздо больше, чем два (рис. 2). Например, бластопор может превращаться в рот целиком, а может только частично, причем последнее бывает гораздо чаще (рис. 2, Б, В). У тех, у кого рот образуется не из бластопора, последний может исчезать бесследно, а может превращаться в анальное отверстие (рис. 2, З). Наконец, у некоторых животных вытянутый щелевидный бластопор закрывается посредине, и от него остаются два отверстия, переднее из которых становится ртом, а заднее анусом (рис. 2, Г). Такой способ развития называется амфистомией. Амфистомия встречается у некоторых представителей членистоногих, моллюсков, кольчатых и круглых червей, онихофор, брахиопод и других групп первичноротых. И даже у хордовых бластопор вытягивается вдоль будущего тела, как при амфистомии, хотя рот в данном случае и образуется независимо от него (рис. 2, Д).
Широкая распространенность амфистомии наводит на мысль, что этот признак — чрезвычайно древний. В 1884 году британский зоолог Адам Седжвик предположил, что амфистомия отображает (рекапитулирует) эволюционное происхождение рта и ануса двусторонне-симметричных животных, когда-то возникших путем разделения единого ротового отверстия далекого предка. Седжвик исходил из того, что этим предком была гастрея — гипотетическое древнее радиально-симметричное существо, плававшее в толще воды (см. Современный анализ типов развития морских беспозвоночных подтверждает выдвинутую Геккелем теорию гастреи, «Элементы», 30.09.2013). Рот, заодно служивший и анальным отверстием, находился у гастреи на нижней стороне тела. Когда она перешла от плавающего образа жизни к донному, то опустилась на дно ротовой стороной и стала на ней ползать. При этом рот сначала вытянулся вдоль новой продольной оси тела, став щелевидным, а потом разделился на два отверстия, переднее из которых осталось только вводным (ротовым), а заднее только выводным (анальным). Так произошло разделение функций рта и ануса, и одновременно возник трубчатый кишечник. От последнего заодно отделились возникшие еще у гастреи боковые карманы, ставшие теперь целомическими полостями. А поскольку этих карманов было много, то животное тем самым сразу стало сегментированным, по крайней мере внутри (рис. 3). Такая теория происхождения двусторонне-симметричных животных называется метамерной или цикломерной.
Рис. 3. Цикломерная теория происхождения двусторонне-симметричных животных. 1 — радиально-симметричный предок, плавающий в толще воды. 2, 3 — формирование двусторонней симметрии у подвижного донного предка. 4 — радиально-симметричный предок, вид со стороны рта. 5, 6 — формирование сквозного кишечника и метамерного (= сегментированного) целома, вид со стороны рта. Иллюстрация из статьи: В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий
Особенность цикломерной теории — в том, что она считает общего предка двусторонне-симметричных животных достаточно сложным. Ведь он должен был с самого начала получить целом, сегментацию и сквозной кишечник в виде трубки. Иногда предполагают, что у него были и конечности, развившиеся из щупалец. Если искать аналогии с современной фауной, это должно быть скорее что-то (пусть и отдаленно) напоминающее членистоногое, чем простого червя без сегментации и полости тела.
В первые 115 лет своего существования цикломерная теория была среди зоологов не слишком популярна. Кое-где (например, в Германии) ее иногда признавали, но, скажем, русским студентам-биологам она обычно была просто незнакома. И только в самом конце XX века положение стало меняться. В результате ряда открытий сложилась так называемая «новая филогения животных», в рамках которой очень древнее возникновение многих сложных органов стало выглядеть вполне вероятным (см., например: Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня, «Элементы», 20.11.2008). Вот тут-то о цикломерной теории и вспомнили. Оказалось, что она подтверждается довольно многими современными данными, в первую очередь относящимися к области генетики развития. Мнение, согласно которому общий предок двусторонне-симметричных животных («Urbilateria») был целомическим и сегментированным, стало быстро набирать сторонников (см., например: G. Balavoine, A. Adoutte, 2003. The segmented Urbilateria: a testable scenario). Теория, придуманная когда-то «на кончике пера» кембриджским профессором Адамом Седжвиком, получила новую жизнь.
Однако теория на то и теория, чтобы быть проверяемой фактами. Из цикломерной теории Седжвика следуют вполне четкие предсказания: амфистомия должна быть самым древним способом развития (по крайней мере, у первичноротых), и это должно обязательно как-то отразиться в распределении вариантов судьбы бластопора по эволюционному древу. А теперь зададимся вопросом: действительно ли современные эмбриологические данные именно таковы?
Загадка приапулид
По современным представлениям, первичноротые распадаются на две огромные эволюционные ветви: спиральнодробящиеся (Spiralia) и линяющие (Ecdysozoa). Из широко известных животных к спиральнодробящимся относятся кольчатые черви и моллюски, к линяющим — круглые черви и членистоногие. Главной особенностью спиралий является очень специфический способ дробления оплодотворенного яйца, при котором вновь возникающие клетки совершают закономерные повороты то по часовой стрелке, то против. Такое дробление и называется спиральным. Альтернативой ему является радиальное дробление, при котором никаких поворотов нет и зародыш очень долго сохраняет внешнюю радиальную симметрию. Радиальное дробление характерно в первую очередь для вторичноротых, но встречается и у линяющих, в отличие от спирального, которого в этих группах нет (см. Существование эволюционной ветви линяющих животных получило эмбриологическое подтверждение, 23.09.2014).
Эволюционное древо спиралий на данный момент выглядит гораздо более запутанным, чем эволюционное древо линяющих (см. Платизои ставят под сомнение происхождение двусторонне-симметричных животных от целомического предка, «Элементы», 23.06.2014). Поэтому для проверки эволюционных гипотез линяющие при прочих равных подходят больше. Неудивительно, что в последнее время внимание эмбриологов сосредоточилось на одной из самых древних групп линяющих животных — приапулидах.
Кто же такие приапулиды? Это морские черви, относящиеся к группе головохоботных; последнее означает, что передний отдел тела червя (фактически, голова) может втягиваться и выворачиваться, участвуя таким образом в передвижении. По-научному этот выворачивающийся передний отдел тела головохоботных червей называется интровертом («обращенным внутрь»). Выглядят приапулиды довольно экзотично (рис. 1). Группа эта маленькая — меньше 20 современных видов, — но очень древняя: типичные приапулиды уже существовали в середине кембрийского периода, около 530 миллионов лет назад. Приапулид можно считать живыми ископаемыми с неменьшим основанием, чем гораздо более широко известную латимерию (см. Можно ли считать латимерию живым ископаемым? — «Элементы», 1.03.2013). Содержать их в неволе трудно, поэтому эмбриологического материала по ним мало. Но когда его все-таки удалось исследовать, выяснились интересные вещи.
Дробление яйца у приапулид типично радиальное. Тут нет ничего особенного, такой тип дробления достаточно широко распространен у разных животных. Поразительно другое: у исследованного червя Priapulus caudatus бластопор целиком превращается в анальное отверстие, а рот прорывается в виде совершенно независимого впячивания вблизи противоположного конца тела (см. рис. 1). Такой способ развития, можно сказать, по определению присущ вторичноротым, например иглокожим и полухордовым (рис. 2, З). Приапулиды развиваются точно так же. Их состояние нельзя назвать иначе как «вторичноротостью».
Строго говоря, это наблюдение не так уж и ново. Еще в 1949–1955 годах петербургский эмбриолог профессор Лев Николаевич Жинкин опубликовал серию работ по приапулидам, в которых констатировал их вторичноротость. Интересно, что двадцать лет назад В. В. Малахов и А. В. Адрианов, основываясь в том числе именно на этих данных, поместили головохоботных червей в системе животного мира гораздо ближе к вторичноротым, чем к типичным первичноротым (В. В. Малахов, А. В. Адрианов, 1995. Головохоботные (Cephalorhyncha) — новый тип животного царства). Но в центре внимания мировой зоологии особенности развития приапулид оказались только три года назад, когда их подтвердили эмбриологическим исследованием, проведенным на самом высоком техническом уровне (J. M. Martin-Duran et al., 2012. Deuterostomic development in the protostome Priapulus caudatus). Кроме того, вторичноротость была описана и у волосатиков — своеобразных червей, которых Малахов и Адрианов тоже считали головохоботными. Сейчас их чаще относят к другой эволюционной ветви, но всё равно внутри группы линяющих (Ecdysozoa). Получается, что вторичноротость распространена у линяющих животных довольно широко.
Но ведь филогенетически, то есть с точки зрения родственных связей, все линяющие совершенно бесспорно относятся к первичноротым. Откуда же у них такой способ развития?
Осевые соотношения и эволюция
В теле любого животного есть набор плоскостей, осей и полюсов, задающих симметрию. Например, типичная яйцеклетка имеет два физиологических полюса: анимальный, вблизи которого находится ядро, и вегетативный, в области которого скапливаются запасные вещества, нужные для питания зародыша (они называются желтком; рис. 4). Анимальный и вегетативный полюса сохраняются и тогда, когда зародыш становится многоклеточным. У некоторых животных анимально-вегетативная ось попросту совпадает с передне-задней осью взрослого тела; в этом случае анимальный полюс яйца становится передним концом тела, а вегетативный — задним. Животные, у которых анимально-вегетативная ось одновременно является передне-задней, называются протаксонными (продольноосными). Но бывает и так, что анимально-вегетативная и передне-задняя оси располагаются под углом, близким к прямому; такие животные называются плагиаксонными (поперечноосными; см. Л. В. Белоусов, 2005. Основы общей эмбриологии). Этот признак не очень эволюционно устойчив и может варьировать между родственными группами. Переход от протаксонного состояния к плагиаксонному вполне способен произойти, например, в результате увеличения содержания желтка в яйце.
Рис. 4. Основы осевых соотношений. А — яйцеклетка с типичной анимально-вегетативной полярностью. Б — такая же типичная яйцеклетка, но принадлежащая плагиаксонному животному. В, Г — предельно упрощенные схемы развития первичноротых и вторичноротых, ориентированные так же, как яйцеклетка на рис. А. Бластопор находится на вегетативном полюсе. Подразумевается, что животные на рис. В и Г — протаксонные; у плагиаксонных осевые отношения гораздо сложнее
В этой терминологии приапулиды — животные стопроцентно протаксонные. Их анимально-вегетативная ось строго совпадает с передне-задней. Анимальный полюс яйца становится передним концом червя, вегетативный — задним; при этом на вегетативном полюсе, как и у всех протаксонных животных, располагается бластопор. Неудивительно, что он превращается в анальное отверстие, а рот прорывается около анимального полюса заново. Очень похоже выглядит развитие таких относительно примитивных вторичноротых, как иглокожие, полухордовые, ланцетник. Сочетание протаксонии с вторичноротостью вообще технологически удобно, в этом случае анальное отверстие и рот сразу располагаются «где надо».
А вот животному с первичноротостью быть протаксонным неудобно до крайности. Ведь если его бластопор целиком превратится в рот, то этот рот окажется в точности на заднем конце тела. Чтобы этого избежать, потребуется или перемещение бластопора на большое расстояние, или его сильное вытягивание — но последнее как раз и равносильно переходу к плагиаксонии. У морского кольчатого червя Chaetopterus, которого действительно можно без оговорок назвать протаксонным, формирующийся кишечник вынужден смещаться в процессе развития таким образом, что продольная ось кишки в итоге разворачивается не более и не менее как на 180 градусов (В. А. Свешников, 1978. Морфология личинок полихет). Не приходится удивляться тому, что протаксонных форм среди первичноротых очень мало.
Тем не менее можно утверждать, что как первичноротые, так и вторичноротые в принципе могут быть как протаксонными, так и плагиаксонными. Но какое же из этих состояний более древнее? Ответ на этот вопрос очень важен для понимания путей эволюции животных, и вот почему.
Вспомним цикломерную теорию. Если она верна, то первые двусторонне-симметричные животные («урбилатерии») в принятых нами терминах могли быть только плагиаксонными. Ведь у них бластопоральная сторона, на которой располагался длинный щелевидный первичный рот, должна была стать брюшной (рис. 3; хордовых, у которых спинная и брюшная стороны впоследствии поменялись местами, мы сейчас не обсуждаем). Из цикломерной теории железно вытекает первичность плагиаксонии у двусторонне-симметричных животных. А если удастся доказать первичность протаксонии, то цикломерная теория будет тем самым опровергнута. Здесь намечается настоящая интрига, в которой новые данные по приапулидам занимают почетное место.
А пока надо признать, что развитие приапулид напоминает развитие иглокожих и полухордовых (то есть заведомых вторичноротых) по целому комплексу признаков: (1) радиальное дробление, (2) протаксония, (3) независимый прорыв рта вблизи анимального полюса. И это требует объяснения в любом случае, независимо от того, какую версию происхождения двусторонне-симметричных животных мы примем.
Конфликт двух сценариев
Итак, что же мы сейчас знаем? Данные, доступные на данный момент, позволяют сформулировать два наиболее вероятных (и решительно противоречащих друг другу) сценария эволюции судьбы бластопора.
2. Первые двусторонне-симметричные животные имели бластопор на заднем конце тела и рот, не связанный с бластопором, вблизи переднего конца (рис. 2, З). Такой способ развития сохранился у иглокожих, полухордовых, приапулид и волосатиков. В других случаях возникла тенденция к вытягиванию бластопора вдоль оси тела (рис. 1, Д) и к его объединению с ротовым впячиванием, возможно, обусловленному относительным удобством развития рта и ануса из общего зачатка (рис. 2, Г). Так возникла «первичноротость». Затем в некоторых группах первичноротых бластопор окончательно утратил связь с анусом и стал превращаться только в рот (рис. 2, Б, В).
Авторы современных работ по приапулидам Хосе-Мария Мартин-Дюран (Jose Maria Martin-Duran), Грэм Бадд (Graham Edward Budd) и Андреас Хейноль (Andreas Hejnol) — сторонники второй гипотезы, согласно которой вторичноротость является исходным для двусторонне-симметричных животных состоянием. По их мнению, огромное сходство раннего развития приапулид и вторичноротых, подтвержденное как тонкой микроскопией, так и молекулярной генетикой, должно объясняться скорее унаследованием от общего предка, чем независимой эволюцией. Однако принятие этой версии будет означать большой переворот в наших представлениях об эволюционном древе животных. Хотя бы потому, что и первичноротые, и вторичноротые тогда, по сути, утратят право на свои названия. Да и цикломерная теория в этом случае не может быть верна, взамен нее придется создать какую-нибудь другую.
Никакого согласия в этом вопросе между биологами пока нет. А потому поиск продолжается.
«Кишечный инвариант»
В этом году Хосе-Мария Мартин-Дюран и Андреас Хейноль выпустили очередное исследование о приапулидах, подготовленное, как и прежние совместные работы этих авторов, на базе Международного центра морской молекулярной биологии имени Микаэля и Георга-Оссиана Сарсов при Бергенском университете (Sars International Centre for Marine Molecular Biology, University of Bergen). Объект у них был традиционный: всё тот же червь Priapulus caudatus, широко распространенный в Северной Атлантике и прилегающей части Северного Ледовитого океана. Изучению подверглась гаструла Priapulus и стадия, следующая непосредственно за ней, которая у приапулид называется интровертулой. На этот раз эмбриологов заинтересовало развитие кишечника.
Сейчас общеизвестно, что такие различия между отделами, как правило, имеют молекулярную основу: в разных частях органа, а иногда и всего тела, включаются (экспрессируются) разные гены, набор продуктов которых задает так называемую позиционную разметку. В данном случае исследователи выделили три гена, экспрессия которых характерна для передней кишки (NK2.1, foxQ2 и FGF8/17/18), два — для средней кишки (GATA456 и HNF4), и три — для задней кишки (wnt1 и evx). Показано, что распределение продуктов этих генов на стадиях гаструлы и интровертулы в самом деле достаточно четко делит кишку на околоротовую, околоанальную и срединную части (рис. 5).
Рис. 5. Экспрессия генов, регулирующих развитие пищеварительного тракта Priapulus caudatus, на стадиях гаструлы и интровертулы. Парные фотографии показывают зародыш в разных проекциях. Схемы гаструлы и интровертулы идентичны изображенным на рис. 1, область экспрессии каждого гена показана на них своим цветом. Звездочка обозначает вегетативный полюс, парные стрелки с боков — границу между туловищем и интровертом. Гены GATA456 и HNF4, являющиеся маркерами средней кишки, начинают экспрессироваться только на стадии интровертулы, а гены, маркирующие переднюю и заднюю кишку, — уже на стадии гаструлы, хотя в дальнейшем области их экспрессии могут смещаться. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в BMC Biology
Линяющие животные — исключительно разнообразная группа, в том числе и по способам закладки кишечника. Приапулиды тут представляют лишь один из многих возможных случаев. Например, у самых известных и многочисленных круглых червей — нематод — весь кишечник образуется из одной-единственной клетки, выделяемой на 8-клеточной стадии (она называется бластомером E). А у насекомых, которые тоже относятся к линяющим, картина совсем иная: там кишечник уникальным образом развивается из двух многоклеточных зачатков, расположенных впереди и сзади. Но самое интересное — что у всех этих многообразных животных позиционная разметка кишечника, определяемая перечисленными генами, выглядит совершенно однотипно (рис. 6). Можно утверждать, что система регуляции на молекулярно-генетическом уровне тут намного более устойчива, чем морфология зародышей. Даже при очень сильных изменениях последней молекулярный «инвариант» сохраняется.
Рис. 6. «Кишечный инвариант» в развитии двусторонне-симметричных животных. Представители Ecdysozoa — нематода Caenorhabditis elegans, муха Drosophila melanogaster и приапулида Priapulus caudatus; представитель Spiralia — кольчатый червь Capitella teleta; представитель вторичноротых (Deuterostomia) — ланцетник Branchiostoma floridae. У всех показано раннее развитие. Звездочка обозначает вегетативный полюс. У нематоды (и только у нее) подписаны отдельные клетки. Энтодерма и мезодерма — зародышевые листки (в тексте не обсуждаются). Зачаток кишечника относится в основном к энтодерме (желтый цвет). На схемах справа показана протяженность областей экспрессии 12 генов, среди которых есть и не обсуждаемые в тексте. Видно, что у всех пяти животных распределение областей экспрессии четко делит кишечник на три части, причем гены в этой «разметке» задействованы одни и те же. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в BMC Biology
Как же развивался кишечник у первых линяющих животных? Вряд ли так, как у насекомых; развитие последних вообще устроено очень необычно из-за уникальных особенностей строения яйца, которые, скорее всего, возникли в эволюции относительно поздно. Эмбриология нематод тоже довольно специфична: их организм состоит из небольшого числа клеток, судьба которых четко определена с самого начала. Такое развитие называется мозаичным, и это едва ли примитивная черта (см. Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014). Зато показательно, что у волосатиков, которые филогенетически очень близки к нематодам, кишечник развивается примерно так же, как у приапулид. Не исключено, что такой способ развития и есть исходный для линяющих. По крайней мере, Мартин-Дюран с Хейнолем делают именно этот вывод.
Таким образом, сравнительная эмбриология вновь (хотя и косвенно) подтверждает идею, что способ развития, который мы видим у приапулид, может оказаться чрезвычайно архаичным. А это может означать, что «вторичноротость» все-таки первична для двусторонне-симметричных животных. Мартин-Дюран и Хейноль объявили себя сторонниками этой идеи еще три года назад, и, как видим, теперь они проводят серию обстоятельных исследований, чтобы ее проверить.
Можно ли считать, что проблема решена? Конечно, нет. Еще в 1887 году великий сравнительный анатом Карл Гегенбаур писал: «Если в истории организма и сохраняются следы истории развития вида, то эти следы весьма отрывочны, притом запутаны и затемнены; поэтому отрицательные показания эмбриологии не имеют никакой цены, а положительным можно доверять только в том случае, если они совпадают со сравнительно-анатомическими данными». Гегенбаур был совершенно прав. Раннее развитие животных настолько многовариантно, что это сплошь и рядом позволяет при желании найти эмбриологическое подтверждение для любого наперед заданного эволюционного сценария. Примеров тому — тьма. И никакие молекулярно-генетические данные не послужат тут магическим средством: мы хорошо знаем, что одна и та же система молекулярной регуляции может действовать на фоне совершенно разной морфологии (см. рис. 6).
Может быть, проблему происхождения линяющих животных (а заодно и всех двусторонне-симметричных) прояснят палеонтологические данные? Надежда на это есть: во всяком случае, по эпохе 530–540 миллионов лет назад палеонтологический материал сейчас накапливается стремительно (см. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014). Иногда на древних остатках можно исследовать даже эмбриогенез. Очень соблазнительно предположить, что приапулиды сохранили «ископаемый» тип эмбрионального развития, который был свойствен всем двусторонне-симметричным животным на заре их существования. Но пока это лишь гипотеза, и не бесспорная. Первые шаги эволюции двусторонне-симметричных животных — актуальная тема, где нас наверняка ждет еще много открытий.